Студопедия

Главная страница Случайная лекция

Порталы:

БиологияВойнаГеографияИнформатикаИскусствоИсторияКультураЛингвистикаМатематикаМедицинаОхрана трудаПолитикаПравоПсихологияРелигияТехникаФизикаФилософияЭкономика






Молекулярный кислород

Читайте также:
  1. Адаптации животных к дефициту кислорода
  2. БИМОЛЕКУЛЯРНЫЙ МЕХАНИЗМ АКТИВАЦИИ МОНОМОЛЕКУЛЯРНОЙ РЕАКЦИИ
  3. Ингаляция кислорода обязательна
  4. Ингаляция кислородом противопоказана
  5. КИСЛОРОД
  6. Кислородные изолирующие противогазы (КИП)
  7. Кислородные соединения элементов VI группы побочной подгруппы
  8. Кислородный изолирующий противогаз КИП-8
  9. КИСЛОРОДСОДЕРЖАЩИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРОИЗВОДНЫЕ
  10. Круговорот кислорода

По мнению большинства ученых, первые живые организмы на Земле были анаэробами. Эволюция анаэробных фототрофных прокариот привела к возникновению современных цианобактерий, приобретших фотосистему и способных к использованию воды в качестве донора электронов в процессе фотосинтетического восстановления СО2. Окисление воды в этом процессе приводит к освобождению молекулярного кислорода. Цианобактерии сыграли огромную роль в эволюции биосферы, так как именно в результате их активности сформировалась атмосфера Земли, подобная современной.

Молекулярный кислород явился мощным экологическим фактором, его накопление в атмосфере вызвало прогрессивную эволюцию одних организмов и гибель других.

Клетки любых прокариот, даже строгих анаэробов, способны поглощать О2. Молекулярный кислород связывают и клетки, убитые нагреванием, в результате чисто химических процессов окисления некоторых соединений, например SH-групп белков. Молекулярный кислород особенно легко реагирует с восстановленными переносчиками электронов, такими, как ферредоксины, НАДН или НАДФН. У анаэробов это может привести к истощению пула восстановленных доноров электронов, необходимых для биосинтеза.

Выступая в роли акцептора электронов, О2 претерпевает четыре этапа восстановления:

О2 + 1еО2

О2- + 1е + 2Н+ Н2О2,

Н2О2 + 1е + Н+ Н3О2 Н2О + НО-,

НО- + 1е + Н+ Н2О.

В невозбужденном состоянии молекулярный кислород нетоксичен, но промежуточные продукты его восстановления являются мощными окислителями.

Частица О2- называется супероксиданион-радикалом или просто супероксидом. Установлено, что в бактериальной клетке супероксид генерируется, в частности, при взаимодействии с молекулярным кислородом восстановленных флавинов, хинонов, тиолов, FeS-белков, а также в реакциях, катализируемых рядом флавопротеидных ферментов. Время жизни супероксида в водной среде продолжительнее, чем у других О2-производных радикалов, поэтому в клетку может проникать супероксид, образованный вне бактерий. Клетки крови животных – гранулоциты, в период активации их дыхания, сопутствующего развитию их в фагоциты, выделяют большое количество супероксида, что способствует гибели захваченных ими бактерий.

Супероксид может участвовать в реакциях, приводящих к различным повреждениям клетки, - в окислении ненасыщенных жирных кислот и SH-групп белков, разрушение в белках триптофановых остатков, повреждений ДНК и т. д.

В присутствии фермента супероксиддисмутазы (СОД) реакция дисмутации супероксида идет со скоростью примерно на 4 порядка выше чем спонтанная. При этом образуется обычный триплетный молекулярный кислород: О2- + О2- + 2Н+Н2О2 + О2.

СОД образуют все аэробные и многие анаэробные бактерии. Некоторые патогенные бактерии, например Nocardia asteroides, используют СОД, синтезируемую ими как экзофермент, связанный с поверхностью клетки или выделяемый в среду, для защиты от фагоцитов, образующих супероксид.

Гидроксильный радикал ОН × - самый сильный из всех известных окислителей. Он может проявляться при взаимодействии супероксида с перекись водорода:

О2- + Н2О2 + Н+О2 + Н2О + ОН ×.

Гидроксильный радикал образуется также в реакциях окисления перекиси водорода, катализируемых железосодержащими соединениями:



Н2О2 + Fe2+ Fe3+ + ОН- + ОН ×.

Окисление биологически важных молекул под влиянием видимого света в присутствии молекулярного кислорода и красителя – сенсибилизатора получило название фотодинамического эффекта.

Фотодинамический эффект сопровождается повреждением мембран, белков, ДНК в результате окисления аминокислот (метионина, гистидина, триптофана и др.), липидов, нуклеозидов, полисахаридов и др. Клетки могут быть защищены от фотодинамического эффекта молекулами каротиноидов или других аноксидантов. Установлено, что мутанты, лишенные каротиноидов становятся крайне чувствительными к свету в присутствии кислорода.

Наиболее чувствительные к молекулярному кислороду анаэробы не способны расти уже при содержании в атмосфере 0,1% О2 – это, например, виды рода Treponema, в том числе Tr. denticola. Bacterioides fragilis может расти при содержании О2 не выше 8%. Некоторые виды анаэробов рода Clostridium могут развиваться только в атмосфере 100%-ного N2 или СО2, другие – даже в условиях земной атмосферы, хотя при этом теряют способность к образованию эндоспор. Повсеместное распространение Clostridium в биосфере объясняется тем, что образуемые этими бактериями эндоспоры не чувствительны к кислороду.

Современные анаэробы, даже совершенно не нуждающиеся в О2 и не способные его использовать, как правило, имеют более или менее эффективные механизмы защиты от О2. Иногда у них обнаруживают ферменты, разрушающие активированные формы кислорода: каталазу и (или) супероксиддесмутазу. СОД встречается чаще, она обнаружена у анаэробных Actinomyuces sp., Desulfovibrio desulfuricans, Bacterioides fragilis. У B. fragilis синтез этого фермента индуцируется О2. Небольшую каталазную активность проявляют некоторые виды Clostridium.

Несмотря на то, что земная атмосфера содержит кислород, строгие анаэробы распространены в биосфере столь же широко, как и аэробы, и разнообразие их велико. Поглощение кислорода в ранах аэробными бактериями может создать условия для размножения токсигенных Clostridium и других патогенов.

Многие бактерии являются микроаэрофилами, т.е. используют молекулярный кислород, но способны существовать только при его невысоком содержании.

Микроаэрофилы осуществляют дыхательный метаболизм. К таким микроаэрофилам относятся некоторые бактерии, связанные в своей жизни с организмом человека и животных, в том числе виды Campylobacter. C. fetus лучше всего растет при содержании О2 5-10%.

Многие аэробные и факультативно анаэробные бактерии обладают весьма совершенными системами защиты от окислителей и хорошо растут в атмосфере чистого молекулярного кислорода и даже при повышенном давлении О2. Так, наблюдали стимуляцию роста Staphylococcus aureus и Proteus vulgaris в атмосфере кислорода при увеличении давления до 4 атм. При этом степень чувствительности бактерий к кислороду может в большой степени зависеть, например, от состава среды, рН, температуры. Кроме того, бактерии способны к адаптации, в результате которой их устойчивость к окислителям многократно возрастает.


<== предыдущая страница | следующая страница ==>
Концентрация ионов водорода | Соединения и ионы, токсичные для бактерий

Дата добавления: 2014-02-26; просмотров: 121; Нарушение авторских прав


lektsiopedia.org - Лекциопедия - 2013 год. | Страница сгенерирована за: 0.007 сек.