Студопедия

Главная страница Случайная лекция

Порталы:

БиологияВойнаГеографияИнформатикаИскусствоИсторияКультураЛингвистикаМатематикаМедицинаОхрана трудаПолитикаПравоПсихологияРелигияТехникаФизикаФилософияЭкономика






МОДЕЛЬ РЕКОМБИНАЦИИ НА ОСНОВЕ РЕПАРАЦИИ ДВУЦЕПОЧЕЧНЫХ РАЗРЫВОВ ДНК

Читайте также:
  1. S-образная модель роста популяции.
  2. А) конверсионная модель
  3. А. Однофазное прикосновение в сетях с заземленной нейтралью
  4. АЛЮМИНИЙ, МАГНИЙ ,ТИТАН И СПЛАВЫ НА ИХ ОСНОВЕ
  5. Анализ ФСП на основе анализа соотношения собственного и заемного капитала.
  6. Англо-американская модель корпоративного управления
  7. АССОРТИМЕНТ ПДП НА ЗЕРНОВОЙ ОСНОВЕ ИМПОРТНОГО ПРОИЗВОДСТВА
  8. АССОРТИМЕНТ ПДП НА МОЛОЧНОЙ ОСНОВЕ ИМПОРТНОГО ПРОИЗВОДСТВА
  9. АССОРТИМЕНТ ПДП НА РЫБНОЙ ОСНОВЕ ИМПОРТНОГО ПРОИЗВОДСТВА
  10. АССОРТИМЕНТ ПДП НА ФРУКТОВО-ЯГОДНОЙ И ОВОЩНОЙ ОСНОВЕ ИМПОРТНОГО ПРОИЗВОДСТВА

В последние годы получила развитие модель, предложенная еще в 1983 году Дж. Жостаком и др. для репарации двуцепочечных повреждений ДНК у дрожжей. Интерес к ней резко возрос после обнаружения специфических двуцепочечных разрывов в генах ARG4 и HIS4, возникающих только в мейозе и совпадающих с сайтами инициации рекомбинации. Разрывы сопровождались деградацией 5'-концевых цепей с каждой стороны разрыва, что приводило к образованию одноцепочечных 3'-хвостов длиной около 600 п.н. Модель представлена на рис. 8. В 1994 году две группы исследователей из США выделили из мейотических клеток дрожжей структуры, состоящие из двух гомологичных дуплексов, удерживаемых вместе двумя полухиазмами Холлидея. В реакции in vitro полухиазмы разрезаются с помощью резолвазы из E. coli на два дуплекса, либо кроссоверных, либо некроссоверных по внешним маркерам. Детали этого механизма применительно к условиям in vitro еще уточняются, однако он обнаружен пока только у дрожжей.

Биологическое значение гомологичной рекомбинации огромно. Прежде всего, она вносит большой вклад в лежащую в основе эволюции генетическую изменчивость, позволяющую организмам постоянно приспосабливаться к среде обитания. Преимущества перекомбинаций генов настолько велики, что рекомбинационные системы появились у вирусов и бактерий, которые размножаются вегетативно. У эукариот они достигли большего разнообразия и сложности, особенно в соматических клетках. Эктопическая рекомбинация приводит к перестройкам хромосом, с которыми (прежде всего с дупликациями) связывают эволюцию генетического аппарата. Считается, что дупликации участков хромосом обеспечили материал для дивергенции нуклеотидных последовательностей, приводящей к возникновению новых генов.

Однако биологическое значение гомологичной, и в том числе эктопической, рекомбинации нельзя свести к их роли в эволюции. Большую роль они играют и в разнообразных онтогенетических перестройках генетического материала, участвующих в регуляции работы генов. Например, конверсия гена (коррекция гетеродуплекса), которая в мейотических клетках является одним из этапов общего процесса кроссинговера, в соматических клетках эукариот и клетках бактерий может не сопровождаться кроссинговером по внешним генам и выступать как самостоятельное явление. Такая конверсия выполняет важные функции в онтогенезе бактерий, дрожжей, животных. Известно много примеров, когда определенный ген расположен в локусе, где он имеет собственный промотор и может функционировать, в то время как в других локусах находятся последовательности, в основном гомологичные этому гену, но заметно отличающиеся по нуклеотидному составу из-за накопившихся в них мутаций. Они лишены промотора и не могут выполнять функции генов. Эти "молчащие" последовательности могут вступать в синапсис с работающим геном и служить матрицей для его конверсии. Таким образом, работающий ген может менять свою нуклеотидную последовательность. Подобным способом клетки гомоталличных штаммов дрожжей меняют свой половой тип.

У некоторых патогенных микроорганизмов этот же механизм, позволяющий их клеткам менять свои поверхностные антигены, участвует в процессах, описанных ниже. Так, многие патогенные бактерии (спирохета Borrelia bormsei, гонококки и др.) и простейшие (африканские трипаносомы), с одной стороны, и животные, в которых они паразитируют, - с другой, используют в борьбе друг против друга, в сущности, сходные приемы. Животные продуцируют в огромном ассортименте антитела, обеспечивающие им иммунитет, а патогенные микроорганизмы в ответ на это образуют на своей поверхности все новые и новые антигены, позволяющие им уходить от иммунного ответа хозяйского организма. В основе данных процессов лежат рекомбинационные перестройки в локусах, кодирующих антигены (или антитела). Рекомбинационные перестройки включают одни и выключают другие гены либо создают новые гены. В этих сложных процессах участвуют разные типы рекомбинации, но гомологичная и эктопическая рекомбинации (и в том числе конверсия гена) играют здесь не последнюю роль. Помимо описанных процессов, у бактерий и низших эукариот известны и другие рекомбинационные системы, участвующие в регуляции работы генов.



 


<== предыдущая страница | следующая страница ==>
РЕКОМБИНАЦИЯ У E. COLI: ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ И МОЛЕКУЛЯРНЫЙ МЕХАНИЗМ | Генетическая рекомбинация без гомологии: процессы, ведущие к перестройкам в геноме

Дата добавления: 2014-11-08; просмотров: 239; Нарушение авторских прав


lektsiopedia.org - Лекциопедия - 2013 год. | Страница сгенерирована за: 0.004 сек.