Транскрипция пластидных генов обеспечивается двумя типами РНК-полимераз, одна из которых кодируется в ядре растительной клетки, тогда как другая — пластидной ДНК

Дисконтные методы оценки проекта.

Расчет срока окупаемости коммулятивным методом с учетом фактора времени.

По этому методу поступления от проекта пересчитываются с учетом фактора времени (то есть приводится к началу инвестирования) по ставке доходности, которую определяет инвестор.

Ч=10% ДCF (дисконтированный)

CF1=100 --------------------------------- 100/(1+0.10)= 90.9

CF2=150---------------------------------- 150/ (1+0.10)=123.9

CF3=200---------------------------------- 150.2

CF4=300---------------------------------- 204.9

CF5=350---------------------------------- 217.35

CF6=100---------------------------------- 56.4

Jo=600

PP=4+((600-569,9)/217,35)) = 4,138.

«-» Доходы последних лет не учитываются (за пределами срока

окупаемости).

Этот метод точнее, так как учитывает фактор времени. Является одним из самых популярных методов.

Одним из главных показателей является расчет чистой настоящей стоимости проекта (или чистый дисконтированный доход NPV, ЧДД).

NPV – это стоимостная оценка проекта.

t T t

NPV= сумма * CFt/(1+ч) или NPV = (сумма*CFt/(1+Ч) ) – Jo.

t=1

CFt – денежный поток доходов от проекта (без учета инвестиционных

затрат) за год t.

Т- срок жизни проекта.

ч – ставка доходности.

Jo- разовые инвестиции в проект (начальный).

Если инвестиции осуществлялись в течение определенного периода времени, то их тоже надо дисконтировать.

Т t T t

NPV= сумма *CFt/(1+ч) - сумма*Jk/(1+ч)

t=1 t=1

NPV – это разность между приведенным доходом от проекта, рассчитанными за весь срок его жизни и суммой приведенных инвестиций

в проект.

По существу, это прибыль инвестора от реализации проекта.

NPV<0 проект отклоняется.

Чем выше NPV, тем лучше.

Собственная РНК-полимераза пластид обладает типичными прокариотаическими чертами и очень близка соответствующему ферменту Escherichia coli . Она состоит из четырех типов субъединиц а₂рр'р" (у эубактерий из трех — а₂рр'). Эти субъединицы кодируются в пластидном геноме. Структура фермента а₂рр'р" характерна лишь для пропластид и этиопластов. Такая РНК- полимераза не может узнавать промоторные области генов, для этого к ней должна присоединиться ст-субъединица. Она кодируется ядерным геномом и присоединяется к ферменту при освещении пластиды. У арабидопсиса выявле­но как минимум три гена ст-субъединиц. Ядерная локализация этих генов, вероятно, является результатом перемещения генети­ческого материала пластид в ядро.

Поскольку в темноте и в пропластидах собственная РНК-полимераза пла­стид неактивна, то в этих условиях работает другая РНК-полимераза, которая кодируется ядерным геномом. Она представляет собой мономерный фермент, очень похожий на РНК-полимеразу бактериофагов ТЗ и Т7.

Транскрипция пластидной РНК

Можно предположить, что в пропластидах работает только РНК-полимераза фагового типа. Этот фермент обеспечивает экспрессию лишь немногих генов, в том числе собственной РНК-полимеразы пластид, однако она неактивна. Свет активирует РНК-полимеразу за счет присоединения ст-субъединицы, и транс­крипционная активность в пластидах избирательно увеличивается почти в 100 раз.

В дифференцированных хлоропластах транскрипция пластидных генов так­же регулируется весьма эффективно. Основным регулирующим фактором и в этом случае является свет. Для большинства пластидных генов максимальная транскрипционная активность приходится на предрассветные часы.

После транскрипции происходит процесс созревания пластидных РНК. К нему относится сплайсинг транскриптов, у которых есть интрон-экзонная структура; формирование зрелых концов у транскриптов; редактирование не­которых мРНК Пластидные интроны отличаются от ядерных прежде всего способностью к автосплайсингу. Это означает, что вырезание пластид­ных интронов происходит автокаталитически, т.е. без участия каких-либо фер­ментов.

Одной из своеобразных модификаций информационных РНК пластид яв­ляется их «редактирование» В результате редактирования происходит замена одного основания на другое, что изменяет нуклеотидную последовательность транскрипта и кодирование соответствующей информации. Обычно остаток цитозина заменяется на урацил. Процесс редактирования может приводить к образованию инициаторного кодона, отсутствующего в исходной РНК, заме­не стоп-кодонов на смысловые триплеты или превращение одних смысловых кодонов в другие. Редактирование мРНК представляет собой мощ­ный регуляторный механизм экспрессии пластидных генов. Важно отметить, что до сих пор все известные случаи редактирования пластидных мРНК обна­ружены только в хлоропластах высших растений.

Трансляция белков в пластидах

Пластидный аппарат белкового синтеза находится под двойным генетиче­ским контролем. Одни компоненты этого аппарата кодируются ядерными ге­нами, другие (в том числе рибосомные и все транспортные РНК, а также приблизительно треть рибосомных белков) кодируются пластидной ДНК.

Рибосомы пластид существенно отличаются от цитозольных рибосом рас­тительной клетки, но близки к рибосомам эубактерий. В пластидной рибосоме белков значительно меньше, чем в цитозольной. Это приводит к заметному снижению ее коэффициента седиментации (70Sвместо 80S). Рибосомы пла­стид, как правило, содержат четыре типа рРНК, три из которых (23S, 5S и 16S) характерны для эубактерий. Четвертая рРНК (4.5S) не обнаруживается ни в одном другом типе рибосом. Пластид­ные рибосомы близки эубактериальным и по комплексу белков. Оба типа ри­босом имеют практически одинаковое количество белков, обладают похожи­ми иммунологическими характеристиками и чувствительны к одним и тем же антибиотикам (хлорамфеникол, стрептомицин). Для большинства белков пла­стидной рибосомы показана высокая степень гомологии с соответствующими полипептидами эубактерий.

Весь набор пластидных тРНК кодируется приблизительно 30 различными генами, локализованными в пластидной ДНК. Подавляющее большинство этих генов представлено единственной копией.

Синтез белка в пластидах эффективно регулируется различными факторами, прежде всего светом. Показано, что у некоторых пластидных мРНК 5'-область имеет характерную шпильку, распозна­ваемую крупным белковым комплексом. Входящий в него белок RB47 (мол. мас­сой 47 кДа) в темноте находится в окисленной форме и не способен взаимо­действовать со шпилькой мРНК. Освещение хлоропласта приводит к восста­новлению сульфгидрильных групп белка RB47. В восстановленной форме он спо­собен связываться со шпилькой, что является обязательным условием инициа­ции трансляции.

Дата добавления: 2014-02-28; просмотров: 423; Нарушение авторских прав

Мы поможем в написании ваших работ!