Главная страница Случайная лекция
Мы поможем в написании ваших работ!
Порталы:
БиологияВойнаГеографияИнформатикаИскусствоИсторияКультураЛингвистикаМатематикаМедицинаОхрана трудаПолитикаПравоПсихологияРелигияТехникаФизикаФилософияЭкономика
Мы поможем в написании ваших работ!
Нервно-мышечный синапс
Изучен наиболее полно.
Для него характерно наличие большого числа изгибов (гребешков) на пресинаптической и, особенно, на постсинаптической мембране. Благодаря этому, вероятно, возрастает площадь контакта пресинапса с постсинапсом, что увеличивает вероятность взаимодействия.
Пресинапс заполнен везикулами ацетилхолина (АХ). Примерно каждый из них содержит до 1000-10000 молекул АХ. В основном везикулы расположены в определенных местах пресинапса - около так называемых активных зон. В норме везикулы не подходят близко к пресинаптической мембране, вероятно, из-за того, что имеют такой же заряд, как и пресинапс, хотя возможно и наличие жесткой структуры, которая удерживает везикулы в подвешенном состоянии.
|
| Рис. 3. Мионевральный синапс (по Е.А.Шубниковой с изменениями). 1 — аксон мотонейрона: 2 —мышечное волокно; 3 — синаптическая щель; 4 — пальцевидные инвагинации сарколеммы; 5 — митохондрии мышечного волокна; 6 — синаптические пузырьки; 7 — леммоцит; 8 — ядра мышечного волокна. |
Гребешки следуют с интервалом примерно в 1 мкм. На вершине гребешка концентрация холинорецепторов достигает максимальных значений (примерно 20000 рецепторов на 1 мкм кв.), а в устьях - т.е. в глубине - около 1000 рецепторов. Во внесинаптической зоне, естественно, концентрация холинорецепторов меньше - порядка 50 на 1 мкм кв. В синаптической щели расположен гликокаликс - волокна, которые выполняют опорную функцию (связь механическая). Здесь расположена ацетилхолинэстераза (АХЭ), способная расщеплять ацетилхолин со скоростью 1 мл/мс.
Холинорецепторы нервно-мышечного синапса относятся к Н-ХР (никотинчувствительный холинорецептор), к рецептору, который помимо ацетилхолина, способен возбуждаться и под влиянием никотина.
Его молекулярная масса, определенная с помощью методики связывания рецептора бунгаротоксином (яд полосатой крайоты - вид змеи), равна 250.000. Молекула рецептора состоит из 5 субъединиц - 2 альфа, бета, гамма и дельта. Узнающая субъединица - это альфа. Внутри рецептора (его внешний вид - гриб) проходит ионный канал, пропускающий натрий.
При взаимодействии AX с ХР вследствие конформационных изменений меняется состояние канала - он становится доступным для ионов натрия, что порождает вход их внутрь мышечного волокна в месте постсинаптической мембраны и, как результат, вызывает деполяризацию. В отличие от других синапсов, этот вид ВПСП получил название потенциала концевой пластинки (ПКП).
В условиях покоя, когда пресинаптическая мембрана не деполяризована, способность везикул выходить из пресинапса почти отсутствует. Однако с интервалом примерно в 1 с спонтанно одна из везикул открывается в синаптическую щель и происходит выброс кванта медиатора. Этот вид активности получил название "миниатюрный потенциал концевой пластинки"(МПКП). Наличие МПКП свидетельствует о квантовой природе выделения медиатора.
В условиях, когда к пресинапсу приходит потенциал действия, он вызывает значительную деполяризацию мембраны. Это приводит к тому, что кальций извне поступает внутрь пресинапса и, вероятно, подобно ситуации в мышцах, вызывает сокращение структур синапса (актиноподобных волокон), в результате чего везикулы близко подходят к пресинаптической мембране и происходит экзоцитоз - выброс порции АХ. Если заблокировать кальциевые каналы, то процесс передачи возбуждения в синапсе прекращается. В целом, на 1 ПД выделяется 100 (синапс лягушки) или 200-300 (синапсы млекопитающих) везикул (квантов) медиатора, и в результате генерируется достаточно мощный постсинаптический потенциал (потенциал концевой пластинки), который достигает критического уровня деполяризации, вызывая генерацию полноценного потенциала действия, способного распространяться по обе стороны от постсинаптической области во внесинаптические ареалы.
Вышедший в синаптическую щель ацетилхолин мгновенно разрушается ацетилхолинэстеразой (АХЭ), превращаясь в холин (он вновь захватывается для последующего синтеза) и ацетат.
Как и все синапсы, нервно-мышечный синапс подвергается фармакологической модификации (см. подробно в учебнике В.М. Покровского, т.1, с.71).
Коротко. Можно блокировать проведение ПД по пресинаптическому элементу (новокаином), блокировать высвобождение медиатора, например, за счет удаления из среды ионов кальция или добавления ионов марганца, или при помощи ботулинического токсина можно заблокировать синтезАХ, угнетая захват холина. Наконец, что в практическом отношении чрезвычайно важно, можно блокировать сами рецепторы и, тем самым, полностью прекратить передачу возбуждения в синапсе. Это можно сделать, используя такие вещества, которые при высоких концентрациях способны вытеснять ацетилхолин с ХР. Этим свойством обладают кураре и курареподобные вещества (д‑тубокурарин, диплацин и т.д.). Эта процедура находит широкое применение в хирургии. Существует также возможность управлять активностью ацетилхолинэстеразы (АХЭ). Если ее активность уменьшить до определенной степени, то это будет способствовать накоплению АХ в синаптической щели. Такая ситуация при определенной патологии (миастения гравис, когда количество выбрасываемого медиатора резко снижено) является благоприятной. Если инактивация АХЭ достигает значительной величины, то это сопровождается развитием стойкой деполяризации в области синапса и приводит к блокаде проведения возбуждения через мионевральный синапс. В конечном итоге это может привести к гибели организма. На этом явлении основано применение ФОС (фосфороорганических соединений) в качестве отравляющих веществ (ОВ) или в качестве инсектицидов (дихлофос, хлорофос и т.д.).
| <== предыдущая страница | | | следующая страница ==> |
| ХОЛИНЕРГИЧЕСКИЕ СИНАПСЫ | | | АДРЕНЕРГИЧЕСКИЕ СИНАПСЫ |
Дата добавления: 2015-07-26; просмотров: 201; Нарушение авторских прав
Мы поможем в написании ваших работ!