Студопедия

Главная страница Случайная лекция


Мы поможем в написании ваших работ!

Порталы:

БиологияВойнаГеографияИнформатикаИскусствоИсторияКультураЛингвистикаМатематикаМедицинаОхрана трудаПолитикаПравоПсихологияРелигияТехникаФизикаФилософияЭкономика



Мы поможем в написании ваших работ!




Происхождение и развитие жизни на земле

Основные гипотезы о происхождении жизни

Вопросы о происхождении жизни на Земле дискутировались с момента появления сознания и культуры у человека, и им отдали дань все религии и крупнейшие научные школы как древности, так и современного мира. Все существующие гипотезы на эту темы можно объединить в три группы.

1. О происхождении живого только от живого. Ни доказать, ни опровергнуть креационистическую концепцию в настоящее время невозможно, так как этот не научный взгляд на проблему.

2. О происхождении жизни от неживой природы.

3. Гипотеза заноса жизни на Землю из Космоса.

Наибольшее признание и распространение в XX столетии получила гипотеза происхождения жизни на Земле, предложенная А.И.Опариным и Дж.Холдейном. Суть их гипотезы сводится к существованию на Земле продолжительного периода абиогенного образования органических соединений. Водород – преобладающий элемент Вселенной. Путем реакций ядерного синтеза из него возникает гелий, из которого в свою очередь, образуется углерод. Ядра атомов гелия объединялись с ядрами углерода и формировали ядра кислорода, затем неона, магния, кремния, серы и т.д. Процессы химической эволюции привели к появлению пробионтов. Земля возникла около 4,5 млрд. лет назад. Остывание ее началось около 4 млрд. лет назад; возраст земной коры оценивается примерно в 3,9 млрд. лет. К этому моменту образовалась первичная атмосфера Земли. Древняя атмосфера Земли не содержала свободного кислорода и была насыщена вулканическими газами, в состав которых входили оксиды серы, азота, аммиак, оксид и диоксид (двуокись) углерода, пары воды и ряд других компонентов. Мощное космическое излучение и излучение Солнца (озонового слоя в атмосфере не было), частые и сильные электрические разряды, активная вулканическая деятельность, сопровождавшаяся выбросами больших масс радиоактивных компонентов, привели к образованию органических соединений. По мере остывания планеты водяные пары, находившиеся в атмосфере, конденсировались и обрушивались ливнями. Образовывались огромные водные пространства. Поскольку Земля была еще горячей, вода испарялась, а затем, охлаждаясь в верхних слоях атмосферы, вновь попадала на поверхность планеты. Это продолжалось в течение многих миллионов лет. В водах первичного океана были растворены компоненты атмосферы, различные соли. Кроме того, туда попадали и непрерывно образующиеся органические соединения: сахара, аминокислоты, азотистые соединения, органические кислоты и др. Значительная часть образующихся мономеров разрушалась под действием высоких температур и многочисленных химических реакций. На фоне высокой химической активности среды происходили процессы усложнения органических соединений, и они могли вступать в соединения друг с другом. Для образования на Земле сложных органических соединений значение имела, по-видимому, и адсорбция веществ на поверхности глин и других неорганических осадков в качестве фактора, повышающего концентрацию реагирующих между собой веществ, в результате чего появились первичные биополимеры – полипептиды и полинуклеотиды. Таким образом, условиями для абиогенного возникновения органических соединений были: восстановительный характер атмосферы Земли, высокая температура, грозовые разряды и мощное ультрафиолетовое излучение Солнца. Концентрация органических соединений в первичном океане росла, и в конце концов воды океана стали бульоном из белковоподобных веществ – пептидов, а также нуклеиновых кислот и др. соединений. Затем формировались коацерваты, котор ые представляли собой несколько крупных молекул в общей гидратной оболочке (рис. 1).

 

 

Рис. 1. Коацерватные капли  
В первичном океане коацерваты обладали способностью поглощать различные вещества, растворенные в воде. В результате этого внутреннее строение коацервата изменялось, что вело или к его распаду, или к накоплению веществ, т.е. к росту и изменению химического состава, повышающего устойчивость коацервата в меняющихся условиях.

А.И. Опарин отмечал, что в данных конкретных условиях в массе коацерватных капель должен был идти отбор наиболее устойчивых. Достигнув определенного размера, материнская капля могла распадаться на дочерние. Продолжали существовать только те дочерние коацерваты, которые сохраняли относительное постоянство состава. В дальнейшем они приобретали способность поглощать из окружающей среды не всякие вещества, а лишь те, которые обеспечивали их устойчивость, а также выделять наружу продукты обмена. Параллельно увеличивались различия между химическим составом коацервата и окружающей среды. В процессе длительного отбора сохранялись только те капли, которые при распаде на дочерние не утрачивали особенностей структуры, т.е. приобретали свойство самовоспроизведение.

Важнейшие составные части коацерватных капель – полипептиды и полинуклеотиды. В ходе эволюции у пептидов выработалась способность к каталитической активности. В свою очередь, нуклеотиды оказались способными связываться друг с другом по принципу дополнения или комплиментарности, и, следовательно, осуществлять неферментативный синтез дочерних полинуклеотидных цепей.

Следующий важный шаг предбиологической эволюции – объединение способности полинуклеотидов к самовоспроизведению с возможностью полипептидов ускорять течение химических реакций. В то же время стабильность «удачных» комбинаций аминокислот в полипептидах может обеспечиваться только сохранением информации о них в нуклеиновых кислотах.

Функциональная связь нуклеиновых кислот и белковых молекул в конце концов привела к возникновению генетического кода, т.е. такой организации молекул ДНК, в которой последовательность нуклеотидов стала служить информацией для построения конкретной последовательности аминокислот в белках.

Дальнейшая прогрессивная эволюция предбиотических структур могла происходить только при усложнении обменных процессов в условиях пространственного разделения различных синтетических и энергетических процессов внутри коацервата. Поэтому следующим этапом в образовании жизни стало формирование биологических мембран. Вокруг коацерватов возникали слои липидов. В ходе эволюции липиды преобразовались в наружную мембрану, существенно повысившую жизнеспособность и устойчивость организмов.

Появление мембраны, отделяющей содержимое коацервата от окружающей среды и способность к избирательной проницаемости, предопределило направление дальнейшей химической эволюции по пути развития все более совершенных саморегулирующихся систем вплоть дот возникновения первых клеток. Возникли пробионты. По завершении химической эволюции наступил этап биологической эволюции уже живой материи. Произошло это 3,5—3,8 млрд. лет назад. Существует мнение, что дальнейшая эволюция жизни пошла от общего предка, от которого произошли первые прокариоты. Именно это обеспечило большое сходство строения всех прокариот, а впоследствии и эукариот.

В результате процесса отбора коацерватов появились примитивные безъядерные клетки – прокариоты. Первые живые организмы были гетеротрофными и питались органическими соединениями, находящимися в первичном бульоне и имели анаэробный тип обмена веществ с низкой эффективностью. По мере истощения первичного бульона в выгодном положении остались те организмы, которые приобрели способность использовать энергию солнечного света для синтеза органических соединений из неорганических. Таким образом возник фотосинтез.

Следующим шагом эволюции было приобретение фотосинтезирующими организмами способности использовать воду в качестве источника водорода для синтеза органических молекул. Усвоение диоксида углерода такими организмами сопровождалось выделением кислорода и включением углерода в органические соединения. С тех пор на Земле постепенно начал накапливаться кислород. Это привнесло два больших положительных события в развитии жизни: 1- формирование озонового слоя, защищающего от жестких ультрафиолетовых лучей и 2 – возникновение эффективного обмена веществ кислородного типа.

Происхождение эукариотической клетки

Ископаемые останки клеток эукариотического типа обнаружены в породах, возраст которых не превышает 1,0—1,4 млрд. лет. Более позднее возникновение, а также сходство в общих чертах их основ­ных биохимических процессов (самоудвоение ДНК, синтез белка на рибосомах) заставляют думать о том, что эукариотические клетки произошли от предка, имевшего прокариотическое строение. Для объяснения образования эукариотической клетки предложены две гипотезы: 1) симбиотическая гипотеза и 2) инвагинационная гипотеза.

Симбиотическая гипотеза предполагает формирование эукариотической клетки из разных прокариотических клеток за счет их слияния и перехода к симбиозу.

Инвагинационная гипотеза предполагает формирование эукариотической клетки из единой прокариотической за счет впячивания и обособления ее структур.

Симбиотическая гипотеза объясняет наличие собственной ДНК у митохондрий и хлоропластов. Инвагинационная гипотеза объясняет наличие двойной мембраны у ядра, митохондрий и хлоропластов.

Согласно симбиотической гипотезе (рис.2), популярной в настоящее время, корпускулярные органеллы эукариотической клетки, имеющие собственный геном, характеризуются независимым происхождением и ведут начало от прокариотических клеток-симбионтов. Предположительно клеткой-хозяином служил анаэробный прокариот, способный лишь к амебоидному движению. Митохондрии и жгутики произошли путем изменений проникших в клетку-хозяина симбионтов — аэробных прокариотов и бактерий, напоминающих современных спирохет. Хлоропласты клеток зеленых растений возникли из симбионтов — прокариотических клеток сине-зеленых водорослей. Особое значение имело приобретение клеткой в процессе эволюции жгутиков с банальными тельцами, близкими к центриолям. Это позволило интенсифицировать двигательную активность и создать механизм митоза.

Рис.2. Схема, отражающая симбиотическую гипотезу возникновения эукариотических клеток

Трудным является вопрос о происхождении ядра. Первоначально объем информации и геномах клетки-хозяина, с одной стороны, и симбионтов — презумптивных митохондрий, центриолей и хлоропластов, с другой, был, по-видимому, сопоставим. В дальнейшем могла произойти утрата геномами симбионтов части генетических функций с перемещением блоков генов в геном клетки-хозяина. Это сопровождалось ростом объема ядерного генома, централизацией генетической регуляции функций клетки и потерей митохондриями и другими корпускулярными органеллами их автономности. Нельзя, однако, исключить, что ядро также представляет собой производное внутриклеточного симбионта. Происхождение внутриплазматических мембран шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатого комплекса и везикуло-вакуолярных структур объясняют эволюционными преобразованиями наружной мембраны ядерной оболочки.

Изложенная гипотеза достаточно хорошо обоснована и имеет ряд подтверждающих примеров в современной природе. Во-первых, одноклеточные водоросли и сейчас легко вступают в союз с животными-эукариотами. Например, в теле инфузории туфельки обитает водоросль хлорелла. Некоторые простейшие, живущие в анаэробных или микроаэробных условиях, утрачивают митохондрии, но включают в свой состав эндосимбиотических архебактерий (рис.3). Во-вторых, некоторые органииды клетки, такие как митохондрии и пластиды, по строению ДНК очень похожи на ДНК прокариотических клеток – бактерий и цианобактерий.

Рис.2. Схема, отражающая симбиотическую гипотезу возникновения эукариотических клеток

 

Симбиотическая гипотеза не объясняет ряд фактов. Так, белок бациллин, из которого состоят реснички и жгутики современных прокариот, отличен от белка тубулина эукариот. У бактерий не обнаружено структур с типичным для жгутиков, ресничек, базальных телец или центриолей эукариотической клетки составом микротрубочек «9+2» или «9+0».

Инвагинационная гипотеза происхождения эукариотической клетки исходит из того, что предковый формой был аэробный прокариот. Он содержал несколько геномов, каждый из которых прикреплялся к клеточной оболочке. Корпускулярные органеллы, имеющие ДНК, а также ядро, возникли в результате впячивания и отшнуровки фрагментов оболочки вместе с геномом с последующей функциональной специализацией в ядро, митохондрии, хлоропласты, усложнением ядерного генома, развитием цитоплазматических мембран.

Эта гипотеза удовлетворительно объясняет наличие 2 мембран в оболочке ядра, митохондрий и хлоропластов. Она встречается с трудностями в объяснении различий в деталях процесса биосинтеза белка в корпускулярных органеллах и цитоплазме эукариотической клетки. В митохондриях и хлоропластах этот процесс в точности соответствует таковому в современных прокариотических клетках. Симбиотическая и инвагинационная гипотезы не исчерпывают все точки зрения на происхождение эукариотического типа клеточной организации.
Эволюционные возможности эукариотического типа клеточной организации превосходят таковые у прокариот. Указанную особенность объясняют, прежде всего, увеличением размеров ядерного генома. Количество генов в геноме бактерии и клетки человека соотносится как 1:100—1000. Известное значение могли иметь наличие в клетке двух аллелей каждого гена (диплоидность), многократное повторение некоторых генов. Все это расширяет масштабы мутационной изменчивости, совместимой с выживанием, и способствует образованию резерва наследственной изменчивости.

При переходе к эукариотическому типу усложнился также механизм регуляции жизнедеятельности клетки. На уровне генетического материала это проявилось в увеличении относительного числа регуляторных генов, замене единичных «голых» молекул ДНК множественными хромосомами, в которых ДНК комплексируется с белками. В итоге оказалось возможным считывать информацию по частям с разных блоков генов в разных клетках и в разное время. В бактериальной клетке, например, одновременно транскрибируется 80—100% информации генома. В клетках человека в зависимости от органа считывается от 8—10% (печень, почка, селезенка) до 44% (головной мозг). Использованию информации по частям принадлежит исключительная роль в образовании многоклеточных живых форм. Определенное значение для перехода к многоклеточности имело, по-видимому, и приобретение клетками эукариотического типа эластичной оболочки, что позволяет образовывать стабильные комплексы клеток. В условиях усложнения генетического аппарата эукариот важным эволюционным приобретением стал митоз как механизм воспроизведения в поколениях генетически сходных клеток. Возникший путем эволюции митоза мейотический процесс интенсифицировал комбинативную изменчивость. Благодаря отмеченным особенностям за 1 млрд. лет своего существования эукариотическая клетка обеспечила развитие разнообразных живых форм от простейших до млекопитающих и человека.

В настоящее время предполагают, что в эволюции клетки имели место оба направления – и это отражено в синтетической теории.

Большое значение при переходе к многоклеточности имело наличие у эукариотических клеток эластичной оболочки, что необходимо для образования устойчивых клеточных комплексов. Аэробное дыханиетакже послужило предпосылкой для развития многоклеточных форм. Возникает деление клетки.

Благодаря отмеченным особенностям за 1 млрд. лет эволюции эукариотический тип клеточной организации дал широкое разно­образие живых форм от одноклеточных простейших до млекопита­ющих и человека.

Возникновение многоклеточности

Переход к многоклеточности — одновременно и новое качественное состояние жизни, для которого характерно ускорение эво­люционных преобразований на основе более полного использова­ния резерва наследственной изменчивости. Это обусловлено объединением у многоклеточных организмов полового процесса и размножения в единое целое. Особенности многоклеточной организации живых существ сделали их основой дальнейшей прогрессивной эволюции.

Рис.4. Вольвокс – колониальное простейшее
Предпосылкой перехода к многоклеточности явилась ограниченная способность одноклеточных организмов к освоению среды обитания. Объясняется это тем, что дыхание и питание простейших организмов осуществляется через поверхность тела. При увеличении размеров клетки одноклеточного организма его поверхность возрастает в квадратичной зависимости, а объем – в кубической, в связи с этим биологическая мембрана, окружающая клетку не способна обеспечить кислородом слишком большой организм.

Первая попытка разрешения вопроса о происхождении много­клеточных организмов принадлежит Эрнсту Геккелю (1874). В по­строении своей гипотезы он исходил из исследований эмбрио­нального развития ланцетника, проведенных к тому времени А. О. Ковалевским и другими зоологами. По представлениям Э. Гек­келя, стадия зиготы соответствует одноклеточным предкам, ста­дия бластулы — шарообразной колонии жгутиковых. В дальнейшем на основании этой гипотезы произошло впячивание (инвагинация) одной из сторон шарообразной колонии (как при гаструляции у ланцетника; и образовался гипотетический двухслой­ный организм, названный Геккелем гастреей, поскольку он по­хож на гаструлу. Представления ученого получили название теории гастреи. Эта теория сыграла важную роль в истории науки, так как способствовала утверждению монофилетических (т. е. из одного кор­ня) представлений о происхождении многоклеточных.

Рис.5. Трихоплакс. А- вид сверху; Б- разрез фрагметнта тела
Основу современных пред­ставлений о возникновении мно­гоклеточных организмов состав­ляет гипотеза фагоцителлы рос­сийского ученого Ильи Ильича Мечникова. По предположению ученого, многоклеточные про­изошли от колониальных про­стейших — жгутиковых. Пример такой организации — ныне су­ществующие колониальные жгу­тиковые типа вольвокс (рис. 8).

Среди колонии выделяются дви­жущиеся клетки, снабженные жгутиками, клетки, фагоцитирующие добычу и уносящие ее внутрь колонии, и половые клетки, фун­кция которых — размножение.

Так колония превратилась в при­митивный, но целостный многоклеточный организм.

Подтверждением гипотезы фагоцителлы служит строение при­митивного многоклеточного организма — трихоплакса. Русский ученый Артемий Васильевич Иванов установил, что трихоплакс по строению соответствует гипотетическому существу — фагоцителле и должен быть выделен в особый тип животных — фагоцителлоподобных, заполняющих брешь между многоклеточными и одноклеточными организмами.

Таким образом, возникновение жизни на Земле связано с дли­тельным процессом химической эволюции. Формирова­ние структуры, отграничивающей организм от окружающей сре­ды — мембраны с присущими ей свойствами, способствовало появлению живых организмов и ознаменовало начало биологи­ческой эволюции.

 

 


<== предыдущая страница | следующая страница ==>
Биология как система наук | 

Дата добавления: 2014-12-09; просмотров: 964; Нарушение авторских прав




Мы поможем в написании ваших работ!
lektsiopedia.org - Лекциопедия - 2013 год. | Страница сгенерирована за: 0.005 сек.