Железы внутренней секреции

Железы внутренней секреции, как и гормоны, выделяемые ими, имеют разное происхождение, что важно для изучения их эволюции.

Некоторые эндокринные железы связаны по происхождению с эпителиальной выстилкой глотки. К ним относятся щитовидная и паращитовиднаяжелезы. Эпифиз развивается как вырост мозга; гипофиз, надпочечники и поджелудочная железа имеют сложное происхождение.

Среди хордовых только у бесчерепных эндокринная система суще­ствует в виде отдельных клеток и клеточных комплексов, которые находятся в разных отделах тела, объединенных друг с другом за счет гуморального взаимодействия. У позвоночных в основании промежу­точного мозга развивается гипоталамус — нейросекреторное образова­ние, осуществляющее связь между двумя системами интеграции орга­низма в единое целое: нервной и эндокринной. Вместе с гипофизом гипоталамус образует единую гипоталамо-гипофизарную систему.

Эволюционным предшественником гипоталамуса является так на­зываемый инфундибулярный вырост ланцетника, состоящий из ней- росекреторных клеток и находящийся на вентральной стороне пере­днего конца нервной трубки.

Начиная с рыб гипоталамус дифференцируется на многочисленные ядра, клетки которых с помощью отростков контактируют как с нейронами мозга, так и с клетками гипофиза. Нейросекреторные клетки гипоталамуса выделяют две основные группы гормонов: пеп­тидные и моноаминовые.

Первые — гормоны, влияющие на функции внутренних органов — вазопрессин, регулирующий артериальное давление, окситоцин, дей­ствующий на мускулатуру матки, и др. Вторая группа гормонов (дофа­мин, норадреналин, серотонин) регулирует деятельность передней доли гипофиза. Под их действием стимулируется или подавляется секреция гормонов соответствующими гипофизарными клетками.

Подробнее остановимся на эволюции гипофиза. Эта железа состоит из трех долей: передней (аденогипофиза), средней (промежуточной) и задней (нейрогипофиза). Гипофиз соединен с гипоталамусом его вы­ростом — воронкой, через которую проходят отростки нейронов гипо­таламуса и кровеносные сосуды, обеспечивающие их гуморальное взаимодействие.

Доли гипофиза имеют разнос происхождение. Передняя доля раз­вивается из выпячивания эктодермального эпителия крыши ротовой полости, так называемого кармана Ратке, который растет в сторону промежуточного мозга. Задняя доля развивается из задней части во­ронки. Клетки, входящие в ее состав, по происхождению являются глиальными.

Рис. 14.42. Развитие гипофиза у человека. А — сагиттальный срез 4-нсдельного зароды­ша; Б — объединение зачатков гипофиза из стенки глотки и основания мозга; В — формирование трех долей гипофиза на 8-й неделе развития; Г— сформированный

гипофиз:

Промежуточная доля — производная от передней (рис.14.42)

1 — крыша ротовой полости, 2— основание мозга, 3— выпячивание основания мозга (задняя доля гипофиза), 4— карман Ратке (промежуточная и передняя доли гипофиза), 5— аномалия развития (добавочные дольки передней доли в стенке глотки и внутри клиновидной кости, оставшиеся в области выпячивания кармана Ратке)

У хрящевых рыб во взрослом состоянии сохраняется первоначаль­ная связь передней доли гипофиза с эпителием ротовой полости. За счет ее задней части формируется также средняя доля. Обе доли вырабатывают гонадотропные гормоны. У костных рыб и личинок земноводных имеются передняя и промежуточная доли, а у взрослых амфибий, переходящих к наземному существованию, появляется также задняя, регулирующая водный обмен. Средняя доля у них перестает выделять гонадотропный гормон, но вырабатывает пролактин.

В связи с наземным образом жизни пресмыкающихся и млекопи­тающих у них наиболее прогрессивно развивается задняя доля гипо­физа, что связано с интенсификацией водного обмена.

Передняя доля вырабатывает соматотропный гормон (гормон рос- га) и ряд гормонов, регулирующих функции других желез внутренней секреции, а средняя — пролактин и некоторые другие. При этом усиливается дифференцировка и интенсифицируются функции ядер гипоталамуса, находящихся в функциональной связи со всеми долями гипофиза.

У человека в эмбриогенезе развитие гипофиза соответствует основ­ным этапам его эволюции. Оченьчасто, в 30—40%, у нормальных людей под слизистой оболочкой крыши глотки, в основании клиновидной кости, обнаруживается группа клеток длиной 5—-6 мм и шириной 0,5—1 мм, но структуре и функциям соответствующая передней доле гипофиза. Это результат нарушения перемещения клеток при закладке гипофиза в эктодерме ротовой полости в области турецкого седла. Эту аномалию называют эктопией аденогипофиза, она не сопровождается патологическими проявлениями. Более опасно сохранение полости в области кармана Ратке — киста кармана Ратке. Она располагается между передней и промежуточной долями, содержит слизь и в ряде случаев имеет тенденцию к росту и даже к переходу в злокачественное новообразование. Растущие кисты сдавливают гипофиз и вызывают его гипофункцию. Больные нуждаются в оперативном вмешательстве.

Щитовидная железа, гормон которой — тироксин — регулирует энергетический обмен, среди хордовых как компактный орган впер­вые появляется у рыб. Однако уже у ланцетника отдельные тироксин- синтезирующие клетки обнаруживаются в желобке на вентральной стороне глотки. Щитовидная железа рыб закладывается также в виде желобка на вентральной стороне глотки между 1-й и 2-й жаберными щелями в области зачатка основания языка. Позже этот клеточный материал погружается под слизистую оболочку и формирует фоллику­лы, характерные д ля щитовидной железы. У других позвоночных железа закладывается так же, как у рыб, но затем она перемещается в область подъязычной кости (у земноводных) или в шейную область (у пресмы­кающихся и млекопитающих).

У человека в эмбриогенезе щитовидной железы происходит ре­капитуляция предковых состояний. Гетеротопия ее осуществляется посредством миграции клеток в виде тяжа, полого внутри, называю­щегося щитоязычным протоком — canalis thyreoglossus. При нормаль­ном развитии этот проток полностью редуцируется, рудиментом его является слепое отверстие foramen caecum в корне языка.

Свидетельством эмбрионального перемеще­ния железы является и расположение верхней щитовидной артерии a. thyreoidea superior, ко­торая, начинаясь от общей сонной артерии, резко поворачивает вниз и входит в ее ткань. Па ранних этапах эмбрионального развития эта артерия направляется вверх к зачатку щитовид­ной железы, а затем меняет свое направление вместе с его перемещением книзу.

Персистирование участков подъязычного протока в постнатальном периоде сопровожда­ется накоплением в них жидкости и образова­нием срединных кист шеи, которые могут рас­полагаться в любом месте от корня языка до верхней границы щитовидного хряща. Иногда кисты загнаиваются и прорываются с образова- / - нормальное расположение нием срединных свищей шеи. Не менее известны же лезы, место эмбрио- такие пороки развития, как эктопия щитовидной железы, которая может развиться в результате нарушения клеточной миграции (рис.14.43). Из эпителия глотки в области III-V жаберных карманов у

1 – нормальное расположение железы,

2 – место эмбриональной закладки железы,

3 – варианты аномального расположения железы;

стрелками показано направление перемещения

зачатка щитовидной железы в эмбриогенезе

Рис. 14.43. Аномалии

щитовидной железы

позвоночных развиваются также мелкие эндокринные образования, связанные по месту окончательного положения с щитовидной железой. Это паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца. Первые, выделяя гормон паратчреоидин, повышающий содержание ионов кальция в крови и уменьшающий их количество в костях, развиваются как самостоятельные железы только у наземных позвоночных, а у земноводных — лишь после метаморфоза. Клетки вторых выделяют кальцитонин, являющийся антагонистом паратиреоидина. Таким образом, паращитовидные железы и ультимоб­ранхиальпые тельца являются регуляторами кальциевого обмена. Зна­чение их наиболее велико у наземных позвоночных. В филогене­тическом ряду позвоночных они постепенно перемещаются из глоточ­ной области в сторону щитовидной железы, а у млекопитающих даже срастаются с ней. Паращитовидные железы еще сохраняют самостоя­тельность, а клетки ультимобранхиальных телец мигрируют между фолликулами щитовидной железы и сохраняются под названием па- рафолликулярных клеток. Таким образом, на примере щитовидной, паращитовидных желез и ультимобранхиальных телец видна интегра­ция железистых структур в сложное надорганное образование, выпол­няющее целый комплекс взаимосвязанных функций.

У человека известны аномалии расположения паращитовидных желез, связанные с нарушением их гетеротопий.

Надпочечники позвоночных имеют двойственное происхождение. У рыб и земноводных ткани, соответствующие мозговому и корковому веществам этих желез, расположены отдельно друг от друга. Зачатки мозгового вещества связаны по происхождению с симпатическими нервными узлами и расположены метамерно. Зачатки коркового ве­щества развиваются из утолщений эпителия брюшины. У наземных позвоночных мозговое и корковое вещества объединяются в компакт­ные эндокринные железы, имеющие сложное гистологическое строе­ние. У млекопитающих они прилежат к переднему концу почек. Мозговое вещество выделяет в основном адреналин — регулятор кро­вообращения и энергетического обмена, а корковое вещество — раз­нообразные стероидные гормоны, влияющие на минеральный, углеводный обмены и функции почек.

Дата добавления: 2014-12-09; просмотров: 269; Нарушение авторских прав

Мы поможем в написании ваших работ!