Мембраны растительной клетки

Структура. Толщина биомембран не превышает 6-10 нм. Согласно жидкостно-мозаичной гипотезе строения биологических мембраноснову мембраны составляет двойной слой фосфолипидов с некоторым количеством других липидов (галактолипидов, стеринов, жирных кислот и др.), причем липиды повернуты друг к другу своими гидрофобными концами (рисунок 9). Участки молекул полярных липидов, образованные очень часто ненасыщенными жирными кислотами, и стерины обеспечивают несколько разрыхленное (жидкое) состояние бислоя. Полярной частью молекула фосфолипида хорошо взаимодействует с водной средой. Кратная связь в довольно длинный неполярном «хвосте» фосфолипидов находится в цис-конфигурации, поэтому «ножка» не прямая, а как бы изогнутая (рисунок 10 а).

Если образец фосфолипида размешать в водной среде, образуются так называемые мицеллы (рисунок 10 б) построенные так, что полярные головы обращены в водный слой, а неполярные хвосты — внутрь мицеллы.
В определенных условиях можно получить липосомы, состоящие из бислоя липидов (рисунок 10 г) и очень напоминающие клетку, только в миниатюре. У липосом имеется внутреннее пространство, практически изолированное от внешней среды вследствие того, что структура липосомы чрезвычайно стабильна. Способность некоторых липидов к «самосборке» в двойные слои является очень важным свойством, имеющим решающую роль в построении клеточных мембран.

Наружная и внутренняя стороны биологических мембран обращены в качественно разные гидрофильные среды. Это является причиной асимметричного строения мембран— в наружном слое плазмалеммы содержится больше стеринов и гликолипидов.

Липиды, входящие в состав мембранного бислоя, не закреплены жестко, а непрерывно меняются местами. Перемещения липидных молекул бывают двух типов:

1) в пределах своего монослоя (латеральная диффузия);

2) путем перестановки двух липидных молекул, противостоящих друг другу в двух монослоях («флип-флоп»).

При латеральной диффузии молекулы липидов претерпевают миллионы перестановок в секунду, а скорость ее составляет 5—10 мкм/с. Перестановки молекул липидов из одного монослоя в другой происходят значительно реже, но могут ускоряться мембранными белками.

В состав мембран входят разные в функциональном отношении белки: белки-ферменты, белки, выполняющие функции насосов, переносчиков, ионных каналов, белки-регуляторы и структурные белки (рисунок 9).

Если такие специализированные протеиновые комплексы :

— погружены в липидную фазу и удерживаются гидрофобными связями (липопротеины), их называют «интегральные белки»;

— удерживаются на внутренней и внешней поверхностях мембран электростатическими связями (гидрофильные белки), взаимодействуя с гидрофильными головками полярных липидов, то их называют «периферийные белки».

Периферийные белки ассоциированы с мембраной за счет присоединения к интегральным белкам или липидному бислою слабыми связями: водородными, электростатическими, солевыми мостиками. Они в основном растворимы в воде и легко отделяются от мембраны без ее разруше­ния. Некоторые периферийные белки обеспечивают связь между мембранами и цитоскелетом.

Интегральные белки мембран нерастворимы в воде. Как мини­мум один из доменов интегрального белка встроен в гидрофобную часть бислоя мембраны, поэтому интегральный белок, как правило, не может быть удален из мембраны без ее разрушения. Интегральные белковые глобулы располагаются в фосфолипидных слоях мембран ориентированно. Определенные участки липопротеиновых глобул (участки узнавания) служат для самосборки полиэнзимных мембранных комплексов. На положение белков в мембране оказывают влияние состав фосфолипидов (свободных и связанных), величина электростатического заряда мембраны.

В последнее время показано существование третьей группы белков, так на­зываемых «заякоренных» в мембране белков. Эти белки фиксируются в мембране за счет специальной молекулы, в качестве которой могут высту­пать жирная кислота, стерин, изопреноид или фосфатидилинозитол. Бел­ки, связанные с изопреноидами (пренилированные белки) или жирной кислотом, обратимо соединяются с эндоплазматической (внутренней) поверхно­стью мембраны. В отличие от этих двух групп белков фосфатидилинозитолсвязанные белки находятся с внешней (экстрацеллюлярной, или люменальной) стороны мембраны.

Функциональная активность мембран и изменения мембранного потенциала сопровождаются всплыванием или погружением субъединиц, их латеральными перемещениями.

Особенностью липидного состава плазмалеммы по сравнению с другими мембранами растительной клетки является высокое содержание стеринов, но в отличие от плазматической мембраны животной клетки для плазмалеммы характерна высокая вариабельность их состава в зависимости от вида расте­ния, органа и ткани.

Дата добавления: 2015-06-30; просмотров: 196; Нарушение авторских прав

Мы поможем в написании ваших работ!