Особенности анаэробного дыхания

Все клетки, способные к анаэробному дыханию, обладают дыхательной цепью и, как правило, содержат цитохромы. При анаэробном дыхании реализуется транспорт электронов по компонентам дыхательной цепи, но не принимает участия молекулярный O₂. В качестве конечного акцептора электронов выступает не O₂, а какие-либо окисленные либо частично окисленные соединения и ионы: нитраты, сульфаты, карбонаты, фумарат, сера, ионы железа (III). В зависимости от используемого акцептора электронов различают нитратное, сульфатное, серное, карбонатное, фумаратное, «железное» дыхание. Чаще всего анаэробное дыхание осуществляется в клетках бактерий, хотя фумаратное дыхание (восстановление фумарата в электрон-транспортной цепи) обнаружено в клетках факультативно-анаэробных червей и даже млекопитающих. Фумаратное дыхание сравнивают с брожением, т.к. и донорами и акцепторами электронов в этом процессе являются орг. в-ва. Однако, электроны, восстанавливающие фумарат уже прошли часть пути по дыхательной цепи и обусловили создание протонного градиента на мембране, поэтому становится возможным окислительное фосфорилирование и восстановление фумарата следует относить к анаэробному дыханию.

Донорами электронов в анаэробном дыхании могут служить как органические, так и неорганические субстраты.

Основные типы анаэробного дыхания

Есть также данные об использовании бактериями в качестве акцепторов электронов Mn⁴⁺, хроматов, хинонов и др. Свойство микроорганизмов переносить электроны на нитраты, сульфаты и т.д. обеспечивает в достаточной степени полное окисление органического или неорганического вещества без использования молекулярного O₂, и обусловливает получение большего количества энергии, чем при брожении. При анаэробном дыхании выход энергии только на 10 % ниже, чем при аэробном. Большинство представленных в табл. бактерий играет огромную роль в природе, участвуя в круговороте азота и серы, определяя плодородие почв, формируя месторождения полезных ископаемых и метана. Но многие из них оказывают негативное воздействие, например, связанное с накоплением нитритов в почве, анаэробной коррозией железа и др.

1. Нитратное дыхание. Денитрификация

Использовать нитрат как конечный акцептор Н могут в анаэробных условиях многие аэробные бактерии, например бактерии E.coli могут восстанавливать нитрат NO₃^- в NH₃. Этот процесс называется аммонификацией нитрата (1). С другой стороны ряд бактерий восстанавливает нитрат с выделением молекулярного азота N₂ – денитрификация (2).

NO₃^- → NO₂^- (нитрит) → NO (закись азота) → (1) NH₂OH (гидроксил амин) → NH₃

→ (2) N₂O → N₂ (молекулярный азот)

При нитратном дыхании органические субстраты подвергаются полному окислению до СО₂ и Н₂О и при этом выход энергии только на 10% меньше по сравнению с аэробным дыханием, когда акцептором водорода служит молекулярный кислород.

Первый этап восстановления нитрата катализируется ферментом нитратредуктаза. К денитрифицирующим бактериям относится р. Pseudomonas, в частности Pseudomonas denitrificans.

Денитрификация в почве процесс нежелательный, так как в результате его происходит удаление из почвы азота и обеднение почвы. В природе денитрификация наблюдается в больших масштабах при возникновении в почве анаэробных условий при застое воды, при образовании корки на почве.

1. Сульфатное дыхание. Сульфатредукция

Использовать сульфат в качестве конечного акцептора водорода при анаэробном дыхании способна небольшая группа микроорганизмов, включающая бактерии р. Desulfovibrio, р. Desulfotomaculum. В результате процесса сульфатного дыхания SO₄^2- восстанавливается в H₂S. Эти бактерии называются сульфатредуцирующими, а процесс восстановления называется сульфатредукцией. Энергию сульфатредуцирующие бактерии получают за счет окислительного фосфорилирование АТФ в дыхательной цепи. Основная масса выделяющего в природе H₂S является конечным продуктом сульфатного дыхания бактерий.

Сульфатредуцирующие бактерии встречаются там, где происходит анаэробный распад органических веществ (в сероводородном иле). Положительная сторона деятельности сульфатредуцирующих бактерий – образование сероводородных лечебных вод и грязей. Отрицательная сторона – анаэробная коррозия металлов под действием сероводорода, особенно развита на нефтедобывающих скважинах.

Дата добавления: 2015-07-26; просмотров: 295; Нарушение авторских прав

Мы поможем в написании ваших работ!