КЛАССИФИКАЦИЯ СИНАПСОВ

Синапсы можно разделить, положив в основу различные критерии.

Во-первых, все синапсы различаются по характеру контактирующих клеток:

1. Нейрон ® нейрон (нейронейрональный, межнейронный);

2. Нейрон ® эффекторная клетка, а именно:

2.1. нейрон ® миоцит (нервномышечный, мионевральный);

2.2. нейрон ® гландулоцит (нейросекреторный);

3. Рецепторная клетка вторичночувствующего рецептора ® нейрон.

Соединение между аксонами нейросекреторных клеток гипоталямуса и стенкой капилляра, обеспечивающее поступление нейрогормона в кровь, тоже называют синапсом -вазоневральным, или нейрокапиллярным, или аксоваскулярным. Однако под классическое понятие «синапс» этот тип соединения, безусловно, не подпадает.

Иногда в литературе встречается термин «внутриклеточный синапс». Например, так называют место, где Т-трубочка близко подходит к терминальной цистерне саркоплазматического ретикулюма мышечного волокна. Щель между мембранами составляет 10 – 20 нм. В этом месте происходит передача импульса от мембраны волокна к мембране саркоплазматического ретикулюма.

Межнейронные синапсы по характеру контактирующих частей нейронов делят на аксо-аксональные, аксо-дендритические (дендритные), аксо-соматические, дендро-дендритические, дендро-соматические и т.п..

По локализации в нервной системе выделяют центральные (расположены в головном и спинном мозге, т.е. в ЦНС) и периферические (в периферической нервной системе).

Во-вторых, синапсы различаются по способу передачи сигнала (возбуждения):электрические, хими­ческие, смешанные. Смешанные синапсы называют ещё синапсами двоякого действия.

После того как концепция химической синаптической передачи стала общепринятой, примерно между 1930 и 1950 гг., к большому удивлению специалистов выяснилось, что межклеточная передача возбуждения может осуществляться и электрическим способом.

Химические синапсы различают по природе медиатора - холинергические (медиатор - ацетилхолин), адренергические (медиатор - норадреналин), дофаминергические (ме­диатор - дофамин), ГАМК-ергические (ме­диатор - гамма-аминомасляная кислота), глицинергические, глутаматергические, аспартатергические, пептидергические (медиатор - пептиды), пуринергические (медиатор - АТФ).

В-третьих, синапсы различаются по конечному эффекту: возбуждающие и тормозные.

В четвёртых, синапсы различаются по форме контакта: терминальные (концевые, колбообразное сое­динение) и проходящие (касательные, варикозное расширение аксона).

В пятых, синапсы различаются по развитию в онтогенезе: стабильные (например, си­напсы дуг безусловного рефлекса) и динамичные, появляю­щиеся в процессе развития индивидуума.

Химический синапс: строение, механизм передачи сигнала

Впервые идеи о химической передаче нервного возбуждения были высказаны Дж.Ленгли (1906) на основе многолетних опытов с кураре, никотином и другими ядами. Он обнаружил, что яд эффективно блокировал сократительный эффект мышцы на раздражение нерва только в том случае, если его наносили на область вхождения нерва в мышцу. Дж.Ленгли выдвинул предположение о существовании «рецептивной», или «синаптической», субстанции. Однако необходимую сумму доказательств впервые получил О.Лёви на сердце лягушки (1921—1926). Он идентифицировал как медиатор парасимпатической нервной системы ацетилхолин. Ему принадлежит открытие фермента, который гидролизует ацетилхолин, позднее названный холинэстеразой. В дальнейшем, благодаря исследованиям А.Ф.Самойлова, Г.Дейла, Дж.Экклса и ряда других ученых, принцип химической передачи был распространен на передачу нервного возбуждения с нерва на мышцу, в нервно-мышечном синапсе, а также на межнейронную передачу в ЦНС.

Лёви (Loewi) Отто (1873-1961), австрийский физиолог. С 1940 в США. Установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Нобелевская премия (1936, совместно с Г. Х. Дейлом).

Из химических синапсов наиболее хорошо изучены мионевральный синапс, межнейронные синапсы периферической нервной системы, поскольку они наиболее доступны для изучения.

Каков общий план строения химического синапса? В синапсе различают пресинаптический элемент (полюс), который ограничен пресинаптической мембраной, постсинаптический элемент (полюс), который ограничен постсинаптический мембраной, синаптическую щель, величина которой со­ставляет в среднем 50 нм, и содержит также внесинаптическую область.

Сложностей в определении основных частей синапса у морфологов, как правило, не возникает. Однако, если морфологических признаков недостаточно для решения этого вопроса, можно проследить в каком направлении распространяется возбуждение (рис. 1). По ходу распространения возбуждения основные части синапса расположены в следующем порядке: пресинаптическая мембрана, синаптическая щель, постсинаптическая мембрана.

Рис. 1. Общий план строения синапса. А - пресинаптическая мембрана; Б - синаптическая щель; В – постсинаптическая мембрана.

Какие общие принципы работы химического синапса?

Любой химический синапс, независимо от природы меди­атора и хеморецептора, активируется под влиянием потенци­ала действия, прибегающего к пресинапсу от тела нейрона. В результате происходит деполяризация пресинаптической мем­браны, что повышает проницаемость кальциевых каналов пресинаптической мембраны и приводит к увеличению входа в пресинапс ионов кальция.

В ответ на это происходит высвобождение квантов (выход из пресинапса) – 100 ‑ 200 порций (квантов) медиатора. Пресинапс представляет собой своеобразный нейросекреторный аппарат. Здесь содержится и выделяется медиатор, оказывающий возбуждающее или тормозящее действие на иннервируемую клетку.

Выйдя в синаптическую щель, медиатор взаимодействует со специфическим рецептором постсинаптической мембраны, что вызывает изменение ионной проницае­мости.

В синапсах, в которых осуществляется возбуждение постсинаптической структуры, обычно происходит повыше­ние проницаемости для ионов натрия, что вызывает деполя­ризацию постсинаптической мембраны.

Эта деполяризация обусловлена активацией медиатором хемовозбудимых (рецепторуправляемых) ионных каналов, имеющихся в постсинаптической мембране. Так же как электровозбудимые, хемовозбудимые каналы образованы макромолекулами белка, пронизывающими липидный бислой мембраны. Функциональная структура хемовозбудимого канала схематически показана на рис. 2.

Канал состоит из транспортной системы, воротного механизма и участка связывания медиатора - рецептора.

Обратите внимание:

Хемовозбудимые натриевые каналы постсинаптических мембран имеют только один воротный механизм, активируемый медиатором. Вспомните! Потенциалзависимые натривые каналы, обеспечивающие развитие регенеративной деполяризации (пика потенциала действия) имеют два воротных механизма – активационный и инактивационный.

В отсутствие медиатора канал закрыт. Взаимодействие медиатора с рецептором приводит к активации натриевого канала. В результате мембрана деполяризуется.

Рис. 2. Схематическое изображение хемовозбудимого ионного канала. До взаимодействия молекулы медиатора с рецептором ворота закрыты (A). Они открываются при связывании медиатора рецептором (B). По Г.И.Косицкому (1985) с изменениями.

Эта деполяри­зация постсинаптической мембраны имеет, однако, нерегенеративный характер, по­скольку хемовозбудимые каналы не обладают электровозбудимостью: порция медиатора, поступившая к постсинаптической мембране, активирует определенное число хемовозбудимых каналов. Это вызывает деполяризацию мембраны, но такая деполяризация не способствует дальнейшему увеличению числа активируемых каналов. Поэтому значение постсинаптического потенциала зависит от концентрации медиатора, действующего на мембрану: чем больше эта концентрация, тем выше до определенного предела постсинаптический потенциал.

Таким образом, постсинаптический потенциал в отличие от потенциала действия градуален. То есть, возбуждение в постсинаптической мембране в форме образования постсинаптического потенциала происходит по закону силы, а не по закону «всё или ничего», как при образовании потенциала действия. В этом отношении постсинаптический потенциал сходен с локаль­ным ответом, хотя имеет иной механизм.

Деполяризация постсинаптической мембраны получила название возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). ВПСП распространяется электротонически в околосинаптическую (например, в мионевральном синапсе) или более отдалённую (например, аксонный холмик нейрона) область плазматической мембраны. Если значение электротона в названных областях достаточно велико и достигает критического уровня деполяризации, то генерируется потенциал действия.

В тормозных синапсах в результате взаимо­действия медиатора с рецепторами, наоборот, происходит гиперполяризация (за счет, например, увеличения проницае­мости для ионов калия и хлора). Это называется тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП). В гиперполяризованном состоянии клетка снижает свою возбудимость и благодаря этому прекращает отвечать на внешние раздражители или (если она обладала свойством автоматии) уменьшает спонтанную активность.

После каждого цикла проведения импульса медиатор разрушается либо идет обратный захват в пресинаптическую структуру. В одних случаях захватывается неразрушенный медиатор, в других - его осколки.

Существует еще один путь воздействия медиатора на постсинаптическую структуру - за счет активации рецептора меняется концентрация внутриклеточного посредника типа циклического аденозинмонофосфата (АМФ), в результате ко­торого меняется активность внутриклеточных протеаз - а как следствие этого - изменение функциональной активности клетки.

Подведем предварительные итоги. Процесс передачи возбуждения посредством химического синапса может быть схематически изображён в виде следующей цепи явлений:

1. Потенциал действия нервного волокна ® потенциал действия пресинапса ®

2. Открытие потенциалзависимых кальциевых каналов пресинапса ®

3. Поступление Ca²⁺ внутрь пресинапса ®

4. Выделение медиатора (экзоцитоз) из пресинапса в синаптическую щель ®

5. Диффузия медиатора к постсинаптической мембране ®

6. Взаимодействие медиатора с рецептором ®

7. Открытие хемовозбудимых ионных (натриевых) каналов ®

8. Деполяризация постсинаптической мембраны (возникновение ВПСП) ®

9. Электротоническое проведение ВПСП к участку мембраны с электровозбудимыми натриевыми каналами ®

10. Генерация потенциала действия на мембране постсинаптической клетки.

Дата добавления: 2015-07-26; просмотров: 305; Нарушение авторских прав

Мы поможем в написании ваших работ!