Подготовлено специально для http://vk.com/akt_v_d

Терморегуляция у собак

Терморегуляция — физиологическая функция, направленная на обеспечение постоянной оптимальной для данного вида температуры тела несмотря на колебания температуры окружающей среды. Это постоянство температуры тела носит название изотермии. Изотермия свойственна только так называемым гомойотермным, или теплокровным, животным. Нормальная температура тела собаки составляет 37,5-39°С. Более мелкие собаки имеют более высокую температуру тела, чем крупные.

Температура органов и тканей, как и всего организма в целом, зависит от интенсивности образования тепла и от величины теплопотерь. Теплообразование происходит вследствие непрерывно совершающихся экзотермических реакций. Эти реакции протекают во всех органах и тканях, но неодинаково интенсивно. В тканях и органах, производящих активную работу — в мышечной ткани, печени, почках, выделяется большее количество тепла, чем в менее активных - соединительной ткани, костях, хрящах. Температура внутренних органов всегда поддерживается на довольно постоянном уровне: органы, вырабатывающие больше теплоты, охлаждаются кровью (т.е. оттекающая венозная кровь теплее, чем артериальная). Потеря тепла органами и тканями зависит в большой степени от их месторасположения: поверхностно расположенные органы, например кожа, скелетные мышцы, отдают больше тепла и охлаждаются сильнее, чем внутренние органы, более защищенные от охлаждения. Поэтому справедливо говорить о том, что изотермия присуща главным образом внутренним органам и головному мозгу. Поверхность же тела и конечности, температура которых может несколько изменяться в зависимости от температуры окружающей среды, являются в некоторой мере пойкилотермными. При этом различные участки кожной поверхности имеют неодинаковую температуру. Обычно относительно выше температура кожи туловища и головы. Температура конечностей ниже, причем она наиболее низкая в дистальных отделах. Из сказанного следует, что понятие «постоянная температура тела» является условным. Температура тела не остается постоянной, а колеблется в течение суток в пределах 0,5—0,7 °С. Покой и сон понижают температуру, мышечная деятельность повышает ее.

Постоянство температуры тела может сохраняться лишь при условии равенства теплообразования и теплопотери всего организма. Это достигается с помощью физиологических механизмов терморегуляции. Терморегуляция проявляется в форме взаимосочетания процессов теплообразования и теплоотдачи, регулируемых нервно-эндокринным путем. Терморегуляцию принято разделять на химическую и физическую. Химическая терморегуляция осуществляется путем изменения уровня теплообразования, т.е. усиления или ослабления интенсивности обмена веществ в клетках организма. Физическая терморегуляция осуществляется путем изменения интенсивности отдачи тепла.

Если температура тела выходит за рамки оптимальной, центр терморегуляции активизирует соответствующие механизмы (поведенческие или физиологические), чтоб снизить или повысить температуру тела до нужных пределов. Дрожь и поднимание шерсти являются обычной реакцией на холод, а учащенное дыхание и стремление лечь в тени – на жару.

Основные способы терморегуляции собак:

с помощью дыхания - основной метод терморегуляции, связанный с испарением влаги.

кожа и шерстный покров. Шерсть собаки является хорошим теплоизолятором - она защищает собаку как от холода, так и от жары. Этому способствуют сезонные линьки - более густой подшерсток для зимы и более редкий - для лета. У собак, живущих в отапливаемых помещениях (например, городская квартира) периоды линьки могут смещаться и растягиваться за счет создаваемых искусственных условий (отопление, искусственное освещение).

потоотделение. У собак потовые железы расположены на подушечках лап и в ушных каналах. Потоотделение практически не влияет на терморегуляцию. Подготовлено специально для http://vk.com/akt_v_d

Химическая терморегуляция (теплопродукция)

Под химической терморегуляцией понимают совокупность физиологических процессов, обеспечивающих обмен веществ и образование тепла в организме животных при воздействии различных температур и других факторов внешней среды. Она является сложным рефлекторным актом, имеющим довольно постоянный видовой признак, характеризующий отношение животных к условиям внешней среды.

Как известно, тепло образуется при окислительных процессах в митохондриях клеток. Мышцы и железы составляя большую часть живых тканей, служат основными участками теплопродукции. Более 80% тепла организма образуется в скелетных мышцах во время работы. Второе место по выработке тепла занимает печень.

Большое значение в теплопродукции имеют сокращения мышц. При напряжении мускулатуры, но без движения (например, в стойке), окислительные процессы, а вместе с тем и теплообразование повышаются на 10%. Небольшая двигательная активность ведет к увеличению теплообразования на 50—80%, а тяжелая мышечная работа — на 400—500%. В начальном периоде воздействия на животного низкой температуры начинается активная мышечная деятельность (животные бегают, чтобы согреться). При такой произвольной мышечной работе освобождается значительная часть энергии в виде теплоты.

В условиях холода теплообразование в мышцах увеличивается, даже в неподвижном состоянии. Специфический терморегуляционный тонус мышц развивается и протекает на уровне отдельных двигательных единиц. Двигательные единицы мышц работают асинхронно в режиме низкочастотного зубчатого тетануса с частотой от 4 до 16 сокращений в 1 с, что создает видимость тонического напряжения мышц. Тоническое напряжение испытывают мышцы шеи, туловища и сгибателей конечностей: животное сворачивается в клубок, что уменьшает поверхность теплоотдачи. Это обусловлено тем, что охлаждение поверхности тела, действуя на рецепторы, воспринимающие холодовое раздражение, рефлекторно возбуждает беспорядочные непроизвольные сокращения мышц, проявляющиеся в виде дрожи. При этом обменные процессы организма значительно усиливаются, увеличивается потребление кислорода и углеводов мышечной тканью, что и влечет за собой повышение теплообразования. При дальнейшем охлаждении развивается залповая активность высокопороговых двигательных единиц; эти сокращения крайне неэкономичны.

В химической терморегуляции, кроме мышц, значительную роль играют печень и почки. Температура крови печеночной вены выше температуры крови печеночной артерии, что указывает на интенсивное теплообразование в этом органе. При охлаждении тела теплопродукция в печени возрастает. Освобождение энергии в организме совершается за счет окислительного распада белков, жиров и углеводов. Поэтому все механизмы, которые регулируют окислительные процессы, регулируют и теплообразование.

Значительное количество теплоты образуется в кишечнике во время переваривания корма. Мозговая деятельность также сопровождается выделением тепловой энергии.

У новорожденных животных, а также у собак, выращенных на открытом воздухе и адаптированным к низким температурам, в теле имеется так называемая «бурая жировая ткань». Она имеет темный цвет за счет большого количества митохондрий в жировых клетках. Митохондрии окружены мелкими капельками жира. При охлаждении организма именно в этой ткани происходят интенсивные окислительные процессы, в результате которых освобождается тепловая энергия.

На обмен веществ и энергии влияет температура окружающей среды. При понижении внешней температуры обмен веществ повышается, и наоборот, при повышении - понижается, чтобы не допустить перегревания организма. Температура среды, при которой теплоудерживающие механизмы не могут больше поддерживать постоянную температуру тела, называют критической.

Физическая терморегуляция

Под физической терморегуляцией понимают совокупность физиологических процессов, регулирующих отдачу тепла из организма и тем самым обеспечивающих постоянство температуры тела животного. Организм выводит тепловую энергию следующими способами:

радиацией и конвекцией, т.е. движения и перемешивания нагреваемого телом воздуха;

теплопроведения, т.е. отдачи тепла веществам, непосредственно соприкасающимся с поверхностью тела;

испарением воды с поверхности кожи и дыхательных путей;

выделением теплоты с продуктами жизнедеятельность (калом и мочой).

Эффективность данных способов во многом зависит от достаточного запаса воды в организме. У собак из-за слабого развития потовых желез вода испаряется в основном через дыхательные пути. Подготовлено специально для http://vk.com/akt_v_d

Терморегуляция за счет дыхания

Тепловую одышку у собак часто описывают как учащенное дыхание через открытую пасть, сопровождающееся испарением с влажных слизистых ротовой полости и с большого свешивающегося наружу языка. Воздух, протекающий вблизи от слизистых, быстро насыщается водяными парами, однако основная его масса не соприкасается непосредственно с этими влажными поверхностями, и нетрудно понять, что полностью насытить влагой весь объем воздуха не так-то легко. Это вызывает необходимость перемещения больших масс воздуха, а следовательно, требует дополнительных мышечных усилий, что приводит к повышению затрат энергии, а тем самым - и тепловой нагрузки.

Создается впечатление, что слизистые носа лучше приспособлены для испарения, поскольку воздух теснее соприкасается с обширными влажными поверхностями носовой полости и быстро достигает полного равновесия как в отношении температуры, так и в отношении содержания водяных паров. Однако отдавать тепло через нос затруднительно, потому что большая часть тепла и водяных паров, добавляемых к выдыхаемому воздуху, вновь возвращаются организму в результате противоточного обмена при выдыхании. Один из способов избежать этого возврата тепла заключается в том, чтобы воздух протекал через нос лишь в одном направлении (снаружи внутрь), а выдыхался через рот.

Пути прохождения воздуха при тепловой одышке у собак (по Шмидту-Нильсену) [1]

Оказалось, что у собак при тепловой одышке воздух действительно течет главным образом в одном направлении: вдыхание происходит преимущественно через нос, а выдыхание - через рот. По исследованиям К. Шмитда-Нильсена [1] у собак в среднем примерно четвертая часть воздуха, вдыхаемого через нос, выдыхалась также через нос, а остальные три четверти через рот. Это соотношение, однако, сильно колеблется, и в каждый отдельный момент через нос может выдыхаться от 0 до 100% воздуха.

Описанные особенности движения воздуха при тепловой одышке у собак означают, что испарение происходит главным образом со слизистой носа, а не ротовой полости и языка. Соответственно нос должен получать достаточные количества влаги, основным поставщиком которой служит крупная носовая железа. Эта железа была описана в 1664 г. датским анатомом Николаусом Стено, но поскольку у человека аналогичной железы нет, она не привлекала особого внимания и осталась сравнительно малоизученной. Никаких специальных функций, за исключением «поддержания носа во влажном состоянии», для этой железы не обнаружено; если она действительно поставляет воду, необходимую для теплоотдачи во время тепловой одышки, то ее функция в некотором смысле аналогична функции потовых желез у человека.

О важном значении того, что воздух проходит через нос лишь в одном направлении, можно судить по температуре выдыхаемого воздуха. При умеренной тепловой нагрузке тепловая одышка у собаки происходит при закрытом рте, то есть воздух и вдыхается, и выдыхается через нос; температура выдыхаемого воздуха в этих условиях равна 29°C. Если же та самая собака, продолжая тепловую одышку с той же частотой, начнет выдыхать воздух через рот, его температура будет почти равна температуре тела, то есть 38°C. Когда выдыхаемый воздух имеет более высокую температуру, он уноит с собой больше тепла и влаги, усиливая тем самым рассеивание тепла. Один литр насыщенного влагой воздуха, выдыхаемого при температуре 38°C, уносит с собой 27,7 кал тепла, а при 29°C - только 14,9 кал. Таким образом, при выдыхании через рот теплоотдача увеличивается почти вдвое. Изменяя соотношение объемов воздуха, выдыхаемого через нос и через рот, собака может регулировать количество рассеиваемого тепла, не изменяя частоты дыхания или дыхательного объема. Подготовлено специально для http://vk.com/akt_v_d

Таким образом собаки (и многие другие животные) при тепловой одышке дышат с относительно постоянной частотой. Как только начинается тепловая одышка, частота дыхания внезапно резко повышается, скажем, от 30-40 дыхательных циклов в минуту до 300-400. При очень небольшой тепловой нагрузке у собак наблюдается не тепловая одышка с какими-либо промежуточными частотами, а чередование коротких периодов тепловой одышки при высокой частоте дыхания с периодами нормального дыхания.

В 1962 г. Ю. Кроуфорд высказал предположение, что при тепловой одышке собаки дышат с резонансной частотой. Благодаря своим упругим свойствам вся их дыхательная система имеет некоторую собственную частоту колебаний, и для того, чтобы поддерживать такое колебание системы, достаточно минимальных мышечных усилий. Поэтому теплопродукция мышц, участвующих в дыхательных движениях, незначительна и очень мало влияет на тепловую нагрузку. Кроуфорд считает, что если бы тепловая одышка происходила в отсутствие такого резонансного режима, то связанное с этим усиление мышечной деятельности привело бы к генерации большого количества тепла, чем может рассеяться в результате тепловой одышки.

Если тепловая одышка происходит при некоторой постоянной резонансной частоте, то изменение количества рассеиваемого тепла не должно сопровождаться изменением этой частоты. Таким образом становится понятно, какую важную роль играет способность собак регулировать потери тепла, направляя потоки воздуха то через нос, то через рот.

Хорошо регулируемое изменение потока воздуха через нос дает возможность точно регулировать потери тепла: 1) не изменяя частоты дыхания, что потребовало бы больших затрат энергии и вызвало бы дополнительную теплопродукцию в мышцах; 2) не изменяя глубины дыхания, что сильно сказалось бы на газообмене легких.

Тепловая одышка при умеренных тепловых нагрузках не приводит к гипервентиляции легких, но при значительных тепловых нагрузках она увеличивает объем легочной вентиляции в минуту, и такая гипервентиляция постоянно ведет к чрезмерным потерям кровью двуокиси углерода и в конечном счете к респираторному алкалозу.

Кровообращение и терморегуляция

Собаки и другие животные используют кровообращение в коже для терморегуляции. Наиболее эффективно это происходит в тех местах, где термоизоляция слабее. У собак это области ушей, живота и гениталий, где шерстный покров реже. Кожный кровоток регулируется вазодилятацией (расширением сосудов) и вазоконстрикцией (сужением) сосудов у поверхности кожи. Расширение сосудов кожи приводит к увеличению кожного кровотока, в то время как сужение - к снижению. Увеличение кожного кровотока приводит к потере тепла, потому что большее количество крови течет к поверхности тела, где оно теряет тепло быстрее, чем кровь внутри тела. Сужение сосудов кожи имеет противоположный эффект за счет уменьшения притока крови к поверхности тела.

Адреналин и норадреналин посредством действия на адренорецепторы кожи также влияют на терморегуляцию. Альфа-адренорецепторы находятся в центральной и периферической нервной системе, гладкой мускулатуре, сердце и печени Бета-адренорецепторы находятся в центральной нервной системе, сердце, сосудах, матке и гладких мышцах дыхательных путей. Активация альфа-адренорецепторов приводит к снижению кожного кровотока за счет сужения сосудов, тогда как при действии на бета-адренорецепторы происходит расширение сосудов кожи. Подготовлено специально для http://vk.com/akt_v_d

Кожный кровоток может также регулироваться посредством тепловой стимуляции гипоталамуса. Это происходит без участия адреналина и норадреналина. У собак тепловая стимуляция гипоталамуса может вызвать расширение кровеносных сосудов, что приведет к усилению кожного кровотока и снижению кожного сосудистого сопротивления

Язык и терморегуляция

Артериовенозные анастомозы (АВА) найдены у многих животных и человека в различных местах: коже конечностей у людей, ушах кроликов, брыжейке и мочевом пузыре кошек, а также в языке овец, коз и собак. У собак артериовенозные анастомозы находятся чаще всего на кончике языка, реже - в его основании. Они могут быть различной формы, включая S-образную, разветвленной и Y-образной и 100-150 мкм в длину.

Кровь в язык несет разветвленная глубокая артерия языка (а. profunda linguae). Эти разветвления проникают в мышцы языка и доходят до слизистой оболочки. Артериовенозные анастомозы в большинстве случаев открыты для прохода артериальной крови, позволяя ей пройти в венулы в слизистой оболочке, а также некоторое количество крови поступает в поверхностную сеть капилляров языка, где происходит теплообмен с окружающей средой.

Контроль кровотока в языке:

Если температура тела повышается артериовенозные анастомозы закрываются, в результате чего кровь проходит в поверхностную сеть капилляров, где тепло рассеивается.

Тепловая одышка происходит при повышении температуры тела, что приводит к снижению температуры поверхности языка, увеличивая контакт языка с прохладным воздухом за счет открывания пасти и вываливая язык. Снижение температуры на поверхности языка приводит к усилению кровотока в языке, тем самым увеличивая рассеивание тепла.

При тепловой стимуляции гипоталамуса происходит расширение артерий языка, снижение частоты сердечных сокращений, снижение сопротивления кровотока в артериях языка.

Терморегуляция конечностей

У собак в подушечках лап вены и артерии расположены близко друг к другу, таким образом венозная кровь, охлаждаясь от холодной земли, поднимается вверх и согревается за счет передачи тепла от артерий. Кроме того доктор Arnaud Tarroux (Канада) обнаружил в лапах собак «замечательную сеть» вен, которая работает как теплообменник, в котором охлажденная кровь подогревается для поддержания постоянной температуры.

В подушечках лап собак много соединительной ткани и жира, имеющих плохую теплопроводность. Помимо этого у животных, живущих в условиях холода, шерсть на лапах плотная и жесткая, она служит защитой лап от промерзания и образования ледяной корки.

Кроме того на лапах у собак (а также западных и мексиканских койтов) есть потовые железы, которые, возможно являются способом охлаждения. К слову, у северных волков и восточных койотов этих желез нет.

Регуляция температуры тела

Регуляторные реакции, обеспечивающие сохранение постоянства температуры тела, представляют собой сложные рефлекторные акты, которые возникают в ответ на температурное раздражение рецепторов кожи, кожных и подкожных сосудов, а также самой ЦНС. Эти рецепторы, воспринимающие холод и тепло, названы терморецепторами. При относительно постоянной температуре окружающей среды от рецепторов в ЦНС поступают ритмичные импульсы, отражающие их тоническую активность. При резком охлаждении кожи частота импульсации в холодовых рецепторах возрастает, а при быстром согревании урежается или прекращается. На такие же перепады температуры тепловые рецепторы реагируют прямо противоположно. Тепловые и холодовые рецепторы ЦНС реагируют на изменение температуры крови, притекающей к нервным центрам.

Терморецепторы ЦНС находятся в передней части гипоталамуса — в преоптической зоне, в ретикулярной формации среднего мозга, а также в спинном мозге.

Участие гипоталамуса в терморегуляции обеспечивает взаимодействие восприятия сигналов об изменении температуры окружающей и внутренней среды. Именно в гипоталамусе расположены основные центры терморегуляции, которые координируют многочисленные и сложные процессы, обеспечивающие сохранение температуры тела на постоянном уровне. Это доказывается тем, что разрушение гипоталамуса влечет за собой потерю способности регулировать температуру тела и делает животное пойкилотермным, в то время как удаление коры большого мозга, полосатого тела и зрительных бугров заметно не отражается на процессах теплообразования и теплоотдачи. При изучении роли различных участков гипоталамуса в терморегуляции обнаружены ядра, изменяющие процесс теплообразования, и ядра, влияющие на теплоотдачу. Химическая терморегуляция (усиление теплообразования, мышечная дрожь) контролируется хвостовой частью гипоталамуса. Разрушение этого участка мозгового ствола у животных делает их неспособными переносить холод. Охлаждение животного после такой операции не вызывает дрожи и компенсаторного повышения теплообразования. Физическая терморегуляция (сужение сосудов, потоотделение) контролируется передней частью гипоталамуса. Разрушение данной области — центра теплоотдачи — не лишает животного способности переносить холод; но после операции оно быстро перегревается при высокой температуре окружающей среды (так как поврежден механизм, обеспечивающий физическую терморегуляцию). Центры теплообразования и центры теплоотдачи находятся между собой в сложных взаимоотношениях и взаимоподавляют друг друга.

Терморегуляторпые рефлексы могут осуществляться и спинным мозгом. Охлаждение спинного мозга животного, у которого этот отдел ЦНС отделен перерезкой от вышележащих отделов, вызывает мышечную дрожь и сужение периферических сосудов. Значение спинного мозга в терморегуляции состоит не только в том, что он является проводником сигналов, идущих от периферических рецепторов к головному мозгу, и влияний, поступающих от головного мозга к мышцам, сосудам и потовым железам, но и в том, что в спинном мозге находятся центры некоторых терморегуляторных рефлексов, имеющих, правда, несколько ограниченное регуляторное значение.

Эксперименты на животных и наблюдения на людях показали возможность условнорефлекторных изменений теплопродукции и теплоотдачи, которые осуществляются корой большого мозга.

В осуществлении гипоталамической регуляции температуры тела участвуют железы внутренней секреции, главным образом щитовидная и надпочечники, образование гормонов в которых контролируется нервной системой. Участие щитовидной железы в терморегуляций доказывается тем, что введение в кровь животного сыворотки крови другого животного, которое длительное время находилось на холоде, вызывает у первого повышение обмена веществ. Такой эффект наблюдается лишь при сохранении у второго животного щитовидной железы. Очевидно, во время пребывания в условиях охлаждения происходит усиленное выделение в кровь гормона щитовидной железы, повышающего обмен веществ и, следовательно, образование тепла. Участие надпочечников в терморегуляции связано с выделением ими в кровь адреналина, который, усиливая окислительные процессы в тканях, в частности, в мышцах, повышает теплообразование и суживает кожные сосуды, уменьшая теплоотдачу. Поэтому адреналин способен вызывать повышение температуры тела {адреналиновая гипертермия). Подготовлено специально для http://vk.com/akt_v_d

Физические нагрузки и терморегуляция

Во время тренировок собаки, по-видимому, утомляются, когда их ректальная температура достигает определенного уровня. Это означает, что гипертермия может быть одним из факторов, ограничивающим работоспособность собак. Таким образом собаки, у которых ректальная температура повышается медленнее, могут дольше работать и двигаться, чем те, у которых температура повышается быстрее. При регулярных физических нагрузках терморегуляторная эффективность увеличивается.

Влияние регулярных физических нагрузок на терморегуляцию у собак

Увеличение выносливости;

Повышение уровня гликогена в мышцах в покое;

Более медленное повышение ректальной температуре при нагрузках;

Повышение чувствительности жировой ткани к липолитическому действию катехоламинов.

Влияние ограничение движения на терморегуляцию у собак

В результате исследования [2], в котором собак в течение 8 недель ограничивали в движении путем содержания их в небольших клетках, выяснилось, что:

Снижается выносливость собак;

При физической нагрузке повышение температуры тела происходит быстрее;

Снижение уровня гликогена в мышцах при отдыхе;

Увеличение концентрации гемоглобина в крови в состоянии покоя;

Уменьшение чувствительности жировой ткани к липолитическому действию катехоламинов.

Подобное явление нередко наблюдается у охотничьих собак, которые долго ждали начала охотничьего сезона, имея при этом мало физических нагрузок. После непродолжительной работы в поле у них может случиться тепловой удар, особенно у собак упитанных и начавших работать без предварительных тренировок, да еще и в жару. Обычно ноги сразу перестают слушаться собаку, и она внезапно падает. Но иногда вначале можно заметить, что задняя часть ее туловища становится как бы непослушной. Потом собака падает, как подкошенная, и не может подняться.

Температура тела во время тренировок может зависеть от наличия углеводов и свободных жирных кислот для энергетического метаболизма в работающих мышцах. Повышение доступности углеводов для использования в энергетическом обмене в мышцах приводит к более эффективной терморегуляции (ректальная температура повышается медленнее).

Терморегуляция и обезвоживание

В нормальном состоянии собаки хорошо переносят воздействие высоких температур в течение длительного времени. Обезвоживание приводит к быстрому повышению температуры тела при высокотемпературном стрессе.

Собаки с обезвоживанием при воздействии высокой температуры имеют более высокую ректальную температуру и менее частое дыхание, меньшее испарение воды, сердечный выброс и каротидный кровоток, чем собаки без обезвоживания. Ректальная температура возрастает у обоих групп собак, но у обезвоженных собак она выше, чем у не обезвоженных. Меньшая скорость испарения воды происходит из-за того, что обезвоженные собаки имеют меньшую частоту дыхательных движений при температурном стрессе. Скорость кровотока в сонной артерии увеличивается с испарением из верхних дыхательных путей у собак без обезвоживания.

Также возможное опосредованное влияние обезвоживания на терморегуляцию у собак при воздействии тепла за счет увеличения осмолярности жидкости в организме и снижения объема плазмы.

Подготовлено специально для http://vk.com/akt_v_d

Дата добавления: 2015-07-26; просмотров: 289; Нарушение авторских прав

Мы поможем в написании ваших работ!