Биосинтез жирных кислот. Процесс осуществляется в различных частях клетки

Процесс осуществляется в различных частях клетки. В цитоплазме синтезируются насыщенные жирные кислоты с углеродной цепью до С16 (пальмитат).

Синтез высших жирных кислот

В митохондриях происходит дальнейшее наращивание цепи, а в ретикулуме насыщенные жирные кислоты превращаются в ненасыщенные, и также происходит удлинение цепи.

Основным продуктом системы синтеза, содержащимся в цитозоле, является пальмитиновая кислота . Субстратом для синтеза жирной кислоты служит ацетил-СоА , образующийся из глюкозы в результате окисления пирувата. Использование пирувата в синтезе пальмитата включает следующие метаболические пути: окисление глюкозы в процессе гликолиза до пирувата в цитозоле, затем окислительное декарбоксилирование пирувата в митохондриях и последующая конденсация ацетил-СоА с оксалоацетатом с образованием цитрата. Далее цитрат перемещается в цитозоль, где распадается на ацетил-СоА и оксалоацетат. Первая реакция в биосинтезе жирной кислоты - это карбоксилирование ацетил-СоА и превращение его в малонил-СоА. Реакция катализируется ацетил-СоА-карбоксилазой , коферментом которой является биотин . Затем следуют повторяющиеся циклы из шести реакций. Катализирует весь процесс пальмитилсинтетаза - полифункциональный белок - фермент, имеющий одну полипептидную цепь, упакованную в два домена . Оба домена имеют в своем составе активные центры, способные поочередно катализировать реакции каждого цикла. Ацильные группы связываются с одним из доменов, содержащим пантотеновую кислоту, а малонильные - с остатком цистеина другого домена. После инициации процесса путем реакции конденсации с образованием b -кетоацил-фермента, растущая цепь жирной кислоты удерживается тиоэфирной связью с одним из доменов пальмитилсинтетазы. Ковалентно связанный субстрат поочередно попадает в активные центры фермента, где подвергается соответствующим превращениям. Очередной цикл синтеза начинается с присоединения новой молекулы малонил-СоА к одной из SH-групп активных центров доменов. Каждый цикл из шести реакций увеличивает длину цепи на два углеродных атома . Когда цепь достигает длины 16 углеродных атомов, тиоэфирная связь гидролизуется и пальмитат освобождается.

Суммарное уравнение синтеза пальмитата (7 циклов): Ацетил-СоА+7Малонил-КоА+14(NADPH+Н+) → пальмитат + 8HS-CoA+ 7CO₂+14NADP++7H₂O

Необходимый для восстановительных реакций NADPH образуется при окислении глюкозы по пентозофосфатному пути . Большинство жирных кислот имеют более длинную, чем пальмитат, углеводородную цепь, которая может содержать ненасыщенные связи. Следовательно, биосинтез большинства жирных кислот требует участия ферментов элонгации и десатурации . Активность этих ферментов связана с эндоплазматическим ретикулумом, но иногда может протекать и в митохондриях.

Дата добавления: 2015-07-26; просмотров: 170; Нарушение авторских прав

Мы поможем в написании ваших работ!