Ацилглицерины: строение, биороль, синтез, роль гормонов в мобилизации из жировой ткани

Строение. Ацилглицерины или нейтральные жиры являются сложными эфирами, образованными трехатомным спиртом глицеролом и жирными кислотами. (рис.8)

Рис.8 Строение триацилглицерина

Гетерогенность ацилглицеринов определяется числом, природой и расположением жирнокислотных остатков. В зависимости от количества жирнокислотных остатков, входящих в структуру ацилглицеринов различают триацилглицерины (Б4), диацилглицерины (Б3) и моноацилглицерины (Б1). В животном организме ацилглицерины представлены в основном триацилглицеринами. Почти все триацилглицерины являются смешанными, т.е. в их состав входят различные жирнокислотные остатки. Жирнокислотный состав триацилглицеринов организма в гораздо большей степени, чем состав других ацилсодержащих липидов зависит от характера питания, изменений температуры среды и других условий.

Биологическая роль.Триацилглицерины выполняют в организме энергетическую, резервную, терморегуляторную и защитную функции.Энергетическая функция. Триацилглицерины служат важнейшим источ-ником энергии в организме. С энергетической точки зрения наибольшее значение имеют жирнокислотные компоненты. Энергетическая ценность триацилглицеринов составляет более 9 ккал/г, что заметно превышает таковую углеводов и белков.

Резервная функция. В форме триацилглицеринов депонируются запасы метаболического топлива. У человека на долю триацилглицеринов приходится в среднем 10-20% массы тела. Этого количества вполне достаточно для обеспечения энергетических потребностей организма на протяжении 6 недель голодания. Запасные жиры могут использоваться в качестве источника энергии не только в условиях продолжительного голодания , но также для поддержания мышечной активности. В различных органах и тканях триацилглицерины локализуются в цитоплазме клеток в виде изолированных капелек. Наиболее высокое содержание триацилглицеринов в жировой ткани, где на их долю приходится около 80% ее массы.

Терморегуляторная функция. Триацилглицерины жировой ткани выполняют функцию теплоизолирующего слоя, так как жир плохо проводит тепло. Кроме того, при охлаждении организма происходит активирование термогенеза за счет ускорения окисления триацилглицеринов.

Защитная функция. Триацилглицерины под кожной жировой клетчатки амортизируют внешние механические воздействия на внутренние органы.

Синтез триацилглицеринов может осуществляться a-глицерофосфатным и моноглицеридным путями. Независимо от пути, в ходе синтеза триацилглицеринов используются активированные жирные кислоты. Активирование жирной кислоты – это образование эфиров с КоА (ацил-КоА) осуществляется ацил-КоА-синтетазой (А3). Реакция сопровождается расходованием АТФ.

a-глицерофосфатный путь(рис.9). Исходным субстратом этого пути является глицерол-3-фосфат (Б2). Глицерол-3-фосфат образуется двумя путями.

1.При фосфорилировании глицерина глицеролкиназой (А1) за счет фосфатной группы АТФ. Этот путь имеет место в печени. Глицерол поступает в печень из крови как продукт гидролиза триацилглицеринов жировой ткани, а также хиломикронов и ЛПОНП липопротеинлипазой.

2.При восстановлении дигидроацетонфосфата (Б2) (продукт гликолиза) НАД-зависимой глицерол-3-фосфатдегидрогеназой. Этот путь имеет место в жировой ткани, которая не имеет активной глицеролкиназы.

В ходе синтеза глицерол-3-фосфат дважды ацилируясь в реакциях с ацил-КоА через стадию 1-лизофосфатидата превращается в фосфатидат (А3). Последний гидролизуется специфической фосфатазой до диацилглицерина (Б3), который затем взаимодействует с ацил-КоА с образованием триацилглицерина (Б4).

Моноглицеридный путь. В тонком кишечнике в синтезе триацилглицеринов в качестве исходного субстрата используется моноацилглицерин (Б1), являющийся продуктом неполного гидролиза жиров в кишечнике. В ходе моноглицеридного пути моноацилглицерины двукратно ацилируясь в реакциях с ацил-КоА, через стадию диацилглицерина (Б3) превращаются в триацилглицерин (Б4).

Мобилизация триацилглицеринов происходит в цитоплазме путем последовательного ступенчатого гидролитического отщепления жирных кислот. Этот процесс является необходимым этапом использования жиров в качестве энергетического материала.

Рис.9 Схема синтеза триацилглицеринов в печени и жировой ткани (ДАФ – дигидроацетонфосфат)

Гидролиз триацилглицеринов инициирует триацилглицерол-липаза. Этот фермент является гормончувствительным и активируется некоторыми гормонами. (рис.10). Под его влиянием триацилглицерин расщепляется на диацилглицерин и жирную кислоту. Дальнейший процесс гидролиза катализирует диацилглицероллипаза, активность

Рис.10. Схема мобилизации триацилглицеринов из жирового депо

которой зависит от количества субстрата, т.е. по сути от активности триацилглицероллипазы. Образующийся моноацилглицерин расщеп-ляется моноацилглицероллипазой с образованием глицерола и жирной кислоты. Жирные кислоты в комплексе с альбуминами плазмы доставляются в ткани, где используются как энергетические субстраты. Глицерол используется печенью в реакциях глюконеогенеза.

Дата добавления: 2015-07-26; просмотров: 1826; Нарушение авторских прав

Мы поможем в написании ваших работ!