Активный обмен у животных

Интенсивность потребления кислорода у всех живых организмов возрастает при любых формах их физической активности, включая передвижение (плавание, бег, машущий полет), добывание пищи, заботу о потомстве и пр. В этой связи выделяют ряд уровней энергетического обмена особей в зависимости от степени их двигательной активности.

Основной обмен (basal metabolism) характеризует минимально возможный уровень обмена у особей с данной массой тела. У гомойотермных животных он измеряется в условиях полного покоя, например, во время сна при температуре критической точки или в термонейтральной зоне. Энергия, выделяющаяся при дыхании, в этом случае расходуется только на функционирование внутренних органов – дыхательной, пищеварительной, нервной и других систем организма.

Стандартный обмен имеет место при минимальной двигательной активности организма. Поэтому его часто называют обменом покоя (resting metabolism). Большинство данных по скорости обмена у животных получены при их содержании в различных экспериментальных установках, т. е. в условиях весьма ограниченной двигательной активности. Поэтому полученные результаты, использованные затем для расчетов уравнений (3.1), представленных в табл. 3.2, характеризуют уровень их обмена, близкий к стандартному.

Активным обменом (active metabolism) называют уровень обмена особи при более-менее существенном уровне ее двигательной активности. Он является суммой стандартного обмена и затрат энергии на передвижение. У ряда видов млекопитающих с разной массой тела интенсивность активного обмена (Q_act/W) при средних скоростях движения возрастает прямо пропорционально скорости их бега (V) (рис. 3.4).

Рис. 3.4. Зависимость интенсивности дыхания от скорости бега у некоторых видов млекопитающих с разной массой тела (по Шмидт-Ниельсену, 1982)

Отсюда зависимость Q_act/W от V у млекопитающих в упрощенном виде может быть выражена уравнением:

Q_act/W = f + gV. (3.9)

Легко видеть, что коэффициент f, соответствующий интенсивности дыхания особи при V = 0, представляет собой интенсивность ее стандартного обмена, т. е. f = aW^b-1.

Эмпирический коэффициент g равен тангенсу угла наклона линии регрессии Q_act/W по V. У исследованной группы млекопитающих g снижается с увеличением массы их тела (W, кг) согласно уравнению

g = pW^-q,

где p и q – эмпирические коэффициенты. Отсюда уравнение (3.9) можно представить в виде:

Q_act/W = аW^b-1 + (pW^-q)•V

Однако измерение активного обмена у животных, особенно у крупных и подвижных копытных млекопитающих или у летающих птиц, представляет значительные методические трудности, поскольку требует сложной и громоздкой аппаратуры, а часто и вообще невозможно. В последние годы для этих целей предложен принципиально новый «метод дважды помеченной воды» (Speakman, 1997), принцип которого заключается в следующем. В органические вещества потребляемой животным пищи вводятся изотопы водорода (дейтерий, ²D) и кислорода (¹⁸O). В процессе дыхания из органических веществ в результате их окисления кислородом образуются углекислый газ и вода, количество которых возрастает прямо пропорционально величине энергетических трат животного. При этом доля «тяжелой воды» (²D₂¹⁸O)в общем количестве «метаболической воды» остается постоянной. Отсюда по изменению содержания ²D₂¹⁸O в организме во времени можно рассчитать общее количество «метаболической воды», а на этой основе и его энергетические траты.

На основании данных, полученных этим методом, рассчитаны уравнения зависимости Q_act(ккал·особь^-1·сутки^-1) от массы тела (W, кг) для млекопитающих и птиц при среднем уровне их суточной подвижности (McWilliams, 2001). В данном случае Q_actвключает стандартный обмен, затраты на терморегуляцию, перемещение в поисках пищи, ее потребление и переваривание. В численной форме уравнения имеют следующий вид:

Плацентарные млекопитающие

Q_act = 221W^0,81.

Птицы из отряда воробьинообразных

Q_act = 376W^0,75.

Птицы из остальных отрядов

Q_act = 202W^0,81,

где Q_act - ккал·особь^-1сутки^-1, W – масса тела (кг).

Отсюда следует, что уровень активного обмена у гомойотермных животных приблизительно в 2,5–3 раза выше, чем уровень их стандартного обмена. Это обстоятельство необходимо учитывать при оценке функциональной роли гомойотермных животных в трансформации энергии в биогеоценозах.

Дата добавления: 2014-11-15; просмотров: 522; Нарушение авторских прав

Мы поможем в написании ваших работ!