ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ, СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА

План

1. Химический состав растительной клетки.

2. Морфология растительной клетки.

3. Органы, ткани и функциональные системы растений.

Активность органоидов растительной клетки объясняется их структурой и химическим составом. Известно, что 90% массы живых клеток составляет вода. В состав протоплазмы входят в основном 6 элементов, а именно: углерод, водород, азот, кислород, сера, фосфор. Эти элементы входят и в состав углеводов, белков, липидов, нуклеиновых кислот, аминокислот.

Краткая характеристика углеводов.

Углеводы это альдегиды или кетоны. Это достаточно распространена группа органических соединений в растительном мире. Биологически ценными являются пентозы - пятиуглеродные соединения и гексозы - шестиуглеродные соединения. Эти соединения существуют как в линейной форме так и в циклической. Например, рибоза, глюкоза, фруктоза.

Сахароза - это обыкновенный сахар, который состоит с одной молекулы глюкозы и одной молекулы фруктозы. Сахароза в основном образуется в процессе фотосинтеза.

Полиуглеводы- это соединения, которые состоят с моносахаров. Поэтому их молекулы напоминают цепи разной длины. К полиуглеводам относятся крахмал, целлюлоза, пектин, лигнин и др. Крахмал состоит с двух полисахаров - амилозы и амлопектина. Молекула амилоза содержат более тысячи остатков глюкозы. Амилоза представляет собой цепь неразветвленной формы. Амилопектин в отличие от амилозы имеет разветвленную форму. Разветвление наблюдается через каждые 20 - 25 остатков глюкозы. Крахмал является запасным веществом.

Другие полисахара. Гемицеллюлоза, целлюлоза, пектиновые вещества входят в состав клеточной оболочки. Целлюлоза состоит из b-глюкозы Пектиновые вещества состоят из остатков a-галактуроновой кислоты и соединяются 1,4-глюкозидными связями. Растительный органим на ранение реагирует образованием калозы. Это полимер глюкозы. Калоза входит в состав ситовидных трубок проводящих пучков. Инулин является запасным веществом. Он является полимером, состоящим из фруктозы. Откладывается в корнях и клубнях георгин. Количественное содержание разных углеводов в разных растений неодинаковое. Например, в пшенице содержание крахмалю составляет примерно 75 процентов, кукурузе - 72, рисе - 80, в клубнях картофеля всего - 12. Пектиновые вещества нагромаджуются в плодах, корнеплодах. В жизни человека они выполняют важную роль - выводят из организма радионуклиды. Гемицеллюлоза содержится в одревесневших частях растений. Например, в соломе злаков ее содержится около 30 процентов. В зависимости от того, какой моносахар находится в большей мере в гемицеллюлозе. То такой полисахар называют, например, мананами, галактанами или пентозанами (ксиланы, арабаны).

Углеводы выполняют важную функциональную роль в жиззни растений. Они принимают участь в осмосе, вызывают тургоросцентность, принимают участь в процессах росту, фотосинтеза, дыхания, транспирации, перемещении неорганических и органических молекул.

Гликолипиды и гликопротеины. Это важные биологические соединения.В состав этих соединений входят остатки соответствующих углеводов. Они входят в состав мембран.

Липиды. Это жироподобные вещества. Входят в состав мембран. Играют важную роль в обмене веществ. В состав жиров входят свободные жирные кислоты, моно- диглицериды, фосфатиды, стерины, витамины. Растительные жиры или их еще называют маслами, в основном состоят из ненасыщенных жирных кислот, а поэтому имеют двойные связи. Чем больше ненасыщенных жирных кислот, тем ниже температура фазового перехода. Молекула жиров состоит из трех остатков жирных кислот, которые соединены с молекулой глицерола.

Фосфолипиды.По своей структуре они близки к жирам. Это соединения в которых глицерин соединяется с двумя жирными кислотами и молекулой, содержащей фосфор. Фосфатный конец молекулы обеспечивает гидрофильность.

Гликолипиды входят в состав клеток листа. Например, моногалактозилдиацилглицерид, а также дигалактозилдиацилглицерид. В состав хлоропластов входят гликолипиды, содержащие сульфогруппу. Жиры являются ззапасными веществами семян и плодов многих растений.

Кутин, суберин и воска растений. Кутин и суберин - это липидные полимеры, нерастворимы. Они пропитывают клеточные оболочки растений и являются основанием, в которое включены воска. Воски растений - это сложные эфиры высокомолекулярных спиртов и жирных кислот. Считают, что воска образуются клетками эпидермиса. Затем они выходят узкими каналами на поверхность листа, где кристаллизуются в виде палочек и пластинок. Кутин вместе с восками образуют кутикулу.

Стероиды и терпены. Молекулы этих соединений не имеют жирных кислот. Однако их относят к липидам. Они построены из изопреновых соединений, которые состоят из пяти углеводных соединений (СН). Стероиды входят в состав некоторых гликозидов, а терпены в состав эфирных масел (ментола, камфоры, натурального каучука).

Аминокислоты и белки. Каждый вид белка имеет свой состав и аминокислотную последовательность. Это определяет их функцию. Известно, что в состав клеток, тканей входят 170 разных аминокислот. В составе белков обнаружено 26 аминокислот, но в большинстве случаев в состав белков входят 20 аминокислот. В состав которых входят незаменимые аминокислоты, которые синтезируются только растительными организмами. К незаменимым аминокислотам относятся следующие: аргинин, гистидин, лизин, валин, треонин, метионин, триптофан, фенилаланин, лейцин, изолейцин. Если аминокислоты имеют по одной карбоксильной и одной аминогруппе, то такие аминокислоты называют нейтральными. Если в составе аминокислоты больше одной аминогруппы, то такие аминокислоты называют основными. Те аминокислоты , которые в своем составе содержат больше одной карбоксильной группы, а аминогрупп одна, то такие аминокислоты называют кислыми.

Белки - это высокомолекулярные соединения, состоящие с остатков аминокислот. При электролитической диссоциации белки образуют ионы, несущие положительный и отрицательный заряды. Поэтому в нейтральных водных растворах аминокислоты выявляют свойства щелочей и кислот. Каждая аминокислота может быть в нейтральной форме при определенному значении рН. Значение рН при котором количество положительных зарядов равняется количеству отрицательных зарядов называют изоэлектрической точкой соответствующей аминокислоты. В этом случае аминокислота не движется ни к аноду, ни к катоду. Это важная биологическая характеристика аминокислот. Это дает возможность им обеспечивать буферность раствора. Белковые молекулы в растительной клетке выполняют роль ферментов. В клетке работают сотни разных ферментов, которые ускоряют соответствующие реакции. Последовательность этих реакций в клетке составляет метаболитические пути. Ферментативные реакции разделяют на реакции синтеза, или их еще называют анаболитические реакции и реакции распада или катаболитические реакции. Ферменты характеризуются специфичностью действия. Они образуют с субстратом фермент-субстратный комплекс. После окончания реакции этот комплекс распадается на продукт реакции и фермент. Фермент в процессе реакции не изменяется. Концентрации фермента и субстрата при определенных условиях существенно влияют на скорость ферментативной реакции. Особенно это заметно тогда, когда имеется значительный остаток субстрата. Ависимость между этими двумя компонентами можно выразить графически у виде прямой линии. В контакт с субстратом вступает лишь определенная часть фермента. Это часть фермента называется активным центром. Каждый фермент действует лишь на определенную связь субстрата и таким образом катализирует лишь определенную реакцию. Такая специфичность по Фишеру обусловлена формой молекулы фермента. В этом случае он высказал мысль про принцип ключа и замка, где субстрат ключ, а замок - фермент. Позже было установлено, что активные центры более физически гибкие. Это гипотезу высказал американский ученый Кошленд, соответственно которой субстрат осуществляет определенные изменения в молекуле фермента при соединении с ним. Эту гипотезу называют гипотезой индуктивного соответствия. Имеются экспериментальные данные, которые подтверждают эту гипотезу. Большинство ферментов состоят из белковой и небелковой части. Белковую часть молекулы фермента называют апоферментом. Небелковую часть, которая необходима для эффективной работы фермента, называют кофактором. Кофактором могут быть неорганические ионы, простетические группы и коферменты. Функцию кофакторов выполняют разнообразные органические молекулы, если эти молекулы крепко связаны с ферментом. Их называют простетическими группами, а если связаны слабо - кофактором. Примером простетической группы является ФАД, ФМН, НАД, НАДФ, кофермент Аи др. Если активность ферментов регулируеются не субстратами, а другими веществами, которые соединены с ферментом в специфической его части на определенном расстоянии от активного центра, то такие ферменты называют алостерическими.

В клетке насчитывается около 500 ферментов. Специфичность их действия, особенности пространственной их организации, функциональные взаимодействия с другими компонентами клетки обеспечивают их регуляцию и соподчененность с разными метаболическими путями, которые осуществляются в клетке.

Нуклеиновые кислоты

Это жизненно важные компоненты клеток. Они представляют собой генетический материал всего живого. НК состоят из нуклеотидов. Нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара (пентозы) фосфатной группы. В зависимости от сахара различают два типа нуклеиновых кислот, а именно рибонуклеиновую кислоту (РНК), которая содержит рибозу и дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), содержащая дезоксирибозу. В нуклеиновых кислотах содержатся пуриновые основания - аденин, гуанин и пиримидиновые - цитозин, тимин или урацил. В РНК вместо тимина, содержащийся в ДНК, содержится урацил. Нуклеиновые кислоты получили название кислота благодаря наличия у них фосфорной кислоты. ДНК - это гигантская двойная спираль. Строение ДНК установили Д. Уотсон и Ф. Крик (1953). РНК - одноцепочные соединения, содержащие рибозу и вместо тимина - урацил. Различают матричную (информационную) -мРНК, рибосомальную - рРНК, транспортную - тРНК.

Информационная РНК содержит до 10 000 нуклеотидов. Она образуется на одной из цепочек ДНК по типу комплементарности. Каждая последовательность трех оснований мРНК соответствует одной аминокислоте и имеет название кодон.

Специфичность тРНК определенной мерой определяется ее антикодоном. Антикодон это последовательность из трех азотистых оснований. С помощью антикодона узнается определенный кодон на мРНК.

В клетках эвкариотических организмов найдены ферменты РНК-полимераы. Они предназначены для транскрипции или копирования тРНК, рРНК, мРНК. В момент транскрипции мРНК записываются участки ДНК, то есть участки генов, которые не кодуют определенный признак. Этот участок называют интрон, но они никогда не выходят из ядра. Они вырезаются специальными ферментами, перед тем, как мРНК будет выходить. Процесс вырезания интрона называетсяпроцессингом. После вырезания интронов осуществляется сшивание частей мРНК. Теперь все части мРНК несут информацию о аминокислотной последовательности белков. Эти части мРНК называются экзонами. Сшивание отдельных экзонов называется сплайсингом. После сшивания мРНК выводится из ядра в цитоплазму.

На рибосомах мРНК взаимодействует с транспортными РНК, которые несут определенные аминокислоты. Аминокислоты связываются пептидными связями и таким образом образуется пептид.

Морфология растительной клетки

Структурной и функциональной единицей всех живых организмов является клетка. Этот термин предложен Робертом Гуком в 1665 г. Ученые Шван и Шлейден предложили клеточную теорию строения всего живого. Однако, не все живые организмы имеют клеточную структуру. Об этом свидетельствует открытие Д. И. Ивановского (1864-1920). Этот ученый в клетках листьев табака выявил бесцветные кристаллоподобные включения. Эти образования позднее были названы вирусами. Для этих организмов клеточная структура не характерна. Наряду с этим они выявляют ряд свойств, которые характерны для живых организмов. Благодаря работам Д. И. Ивановского физиология растений дала новую отрасль науки - вирусологию. Следует отметить, что свою диссертацию Д. И. Ивановский в 1903 г. защитил в Киевском университете. В 1962 г7 под руководством Н. П. Корнюшенко была открыта первая в Украине кафедра вирусологии. В настоящее время кафедрой заведует академик УААН А. Л. Бойко, где осуществляются плодотворно исследования вирусов растений. Таким образом, можна сказать, что вирусы находятся не меже живого и неживого. Это еще раз говорит о том, что в природе существует процесс усложнения организмов, который начинается с молекул и заканчивается сложными замкнутыми системами клеток.

Клетка- это единица с которой начинается изучение организма. Все разнообразие растительных клеток можно разделить на 2 группы. Первая группа, которая обеспечивает метаболим. Другая группа клеток не имеет метаболической активности. Более активными являются клетки паренхимы. Они составляют 80% всех клеток растительного организма. Каждая живая клетка это химическая система, которая окружена плазматической мембраной (плазмалемой). Она контролирует транспортирование веществ и обеспечивает структуру и биохимическую особенностей клеток. Она регулирует обмен между внешней и внутренней средой и таким образом обеспечивает стабильность или гомеостаз системы. С изучением структуры клетки вводились и новые понятия о ней. Например, Р. Броун ввел понятие ядро в 1831 г., Пуркинье - протоплазма в 1840 г. в 1882 г. Страсбургер ввел понятие цитоплазма. Цитоплазма заполняет почти весь внутренний простор клетки и содержит ряд органелл и разнообразные растворимые вещества. Каждая клетка имеет ДНК, в котрой закодирована генетическая информация. Генетический код одинаковый для всех организмов. Организмы разделяют на прокариоты или доядерные и эукариоты. У эукариот ДНК связана с белком и образуют хромосомы, которые содержатся в ядре. Евкариотические клетки с помощью мембран разделены на соответствующие отсеки, или компартменты. С помощью электронного микроскопа удалось изучить ультраструктуру клетки. Характерной особенностью структуры растительной клетки является наличие клеточной оболочки, пластид, центральной вакуоли и отсутствие центриолей в процессе деления клетки. Наряду с этим, как и все эукариоты, растительная клетка имеет также ядро с ядрышками, эндоплазматическую сеть, или ретикулум, аппарат Гольджи, микротельца, рибосомы, цитоскелет - микротрубочки и микрофиламенты.

Цитоплазма - полужидкая, прозрачная и вязкая гомогенная масса. Она находится под клеточной оболочкой в виде тонкого пристенного слоя. Основную массу цитоплазмы составляет вода от 80-90%, белки - 10 -12%, липиды - 2-3%, сахара - 1 - 2%, минеральные вещества - 1 - 1,5%. В цитоплазме осуществляются жизненные процессы - синтез и дыхание, проницаемость и рост, раздражимость и движение и др.

Мембраны. Протопласт из наружи и внутри окружен соответствующими мемьранами. Так, например, плазмалемма разъединяет протопласт от клеточной стенки, а тонапласт - от вакуоли. Различают также мембраны разных органоидов.

Робертсон в 1959 г. предложил гипотезу строения "элементарной" мембраны. Все мембраны это трехслойные структуры, в которой центральный липидный двойной слой, находящийся между слоями белка. Общая тощина мембраны составляет 7,5 нм. Изучить структуру мембран удалось благодаря использованию современных методов исследования, а именно; рентгеноструктурного анализа, электронного парамагнитного резонанса - ЭПР, ядерного парамагнитного резонанса - ЯМР, электронной микроскопии, дифференциального центрифугирования, метода замораживания - скалывания. Благодаря быстрому замораживанию все структуры оставались как в живом виде. Последующее скалывание открывает возможность к рассмотрению поверхности структуры. В результате было обнаружено, что белковые молекулы находятся в липидном слое. Благодаря этим экспериментам ученые Сингер и Николсон в 1972 г. предложили жидкостно-мозаическую модель мембраны. Согласно этой модели молекулы белков в липидах образуют что-то подобное к мозаике. Липиды в мембранах представлены фосфолипидами, гликолипидами и стеролами. Основными компонентами оболочки хлоропластов и тилакоидов являются гликолипиды, которые составляют 61% от общего количества липидов. В тилакоидах их 92%.

В настоящее время имеется много схем, объясняющих строение мембран. Основу липидного слоя составляют фосфолипиды, галактолипиды, жирные кислоты, стерины. По всей вероятности липидный слой пронизан белковыми молекулами. Белковые молекулы в свою очередь могут быть связаны своими гидрофобными боковыми цепями с внутренними гидрофобными частями молекул липидов. Гранулы внутренних областей мембран могут быть белками, которые закреплены в липидном матриксе. Другие представления о структуре мембран также свидетельствуют о том, что связь между белками и липидами обусловлена гидрофобными взаимодействиями между ними. Представителями мембранных липидов явдяется диацилглицерины, в которых две гидроксильные группы глицерина этерификованные жирными кислотами, а третья гидроксильная группа этерификована остатком какой-то гидрофильной молекулы.

Ненасыщенные жирные кислоты, полярные липиды обеспечивают разжиженное состояние мембран в нормальных физиологических условиях. Полярные группы или молекулы несут заряд и проявляют сродство к молекулам воды. Это вызывает гидрофильность. Неполярные молекулы в отличие от полярных с водой не смешиваются. Это вызывает у них гидрофобные свойства. Поэтому за составом липидов биологические мембраны асиметричны. Например, в наружной мембране плазолеммы больше гликолипидов и стеринов.

В мембранах клеток встречаются много разнообразных белков. Некоторые белки лишь частично заглублены в мембрану, другие пронизывают всю толщу ее. Гидрофобные участки их взаимодействуют с липидами, тогда как гидрофильные участки вступают в контакт с водным содержимым клетки. Липиды мембран образуют необходимую среду для действия этих белков. Например, изменение температурного фактора вызывает изменение свой бислоев мембраны. При низких температурах липидный слой похож на твердое кристаллоподобное тело. Повышение температуры резко изменяет его свойства. Эти изменения отсуществляются в очень узком температурном интервале, что напоминает фазовые переходы при плавлении какого-нибудь тела. Например, если в состав мембран входит значительное количество ненасыщенных жирных кислот, то в этом случае, такие переходы осуществляются при более низких температурах. Это имеет важное значение в процессах адаптации растений к неблагоприятным условиям среды.

Следует отметить, что в отличие от липидов белки являются разнообразными по отношению к латеральному движению. Белки выполняют разнообразные функции: ферментов, переносчиков, рецепторов, ионных каналов, насосов (помп), а также - структурных белков. Это свидетельствует о том, что липиды разных мембран очень похожие, а что касается белков, то определенному типу мембран свойствен свой тип белков, в соответствии к тем физиологическим функциям, которые дана мембрана выполняет в клетке.

Лабильная структура мембран дает им возможность выполнять разнообразные функции: барьерну, транспортну, осмотическую, электрическую, структурную, энергетическую, биосинтетическую, секреторную, рецепторно-регуляторную и др.

Самособирание мембран

Составными частями мембран являются белки и липиды. Они способные к самосбиранию. Например, гидрофобные мембранные белки быстро ассоциируют один с другим. Предполагают, что структурные белки мембран определяют ориентацию других мембранных белков. Липидный слой мембран формируется за счет липидов, которые синтезируются в эндоплазматическом ретикулуме, хлоропластах, сферосомах. Таким образом, процес собирания осуществляется в несколько этапов за принципом узнавания составных частей. Скорость метаболического обновления мембран довольно высока. Это установлено с помощью меченых атомов. Меченые предшественники мембран остаются несколько часов, затем они исчезают появляются в других участках клетки.

Таким образом, мембранный принцип организации поверхности цитоплазмы и органоидов клетки - основа ее биохимической активности и функционирования как единственной живой системы.

Плазмолемма окружает внешнюю поверхность протопласта. Она плазмодесмами переходит с одной клетки к другой. Внешняя поверхность плазмалеммы покрыта кранулами, которые заглублены в нее. Гранулы имеют 15 нм в диаметре. Гранулы предполагают, что являются ферментными комплексами, которые ответствены за синтез целлюлозных микрофибрил клеточной стенки. Наряду с этим плазмолемма координирует обмен веществ между клеткой и внешней средой, передает гормональные и внешние сигналы, контролирующие рост и дифференциацию клеток.

Тонопласт и вакуоли

Вакуоль - компартмент всередине протопласта, который заполнен клеточным соком и отсоединен от цитоплазмы мембраною - тонопластом. Меристематические клетки имеют много малых вакуолей, а паренхимные - одну или несколько, которые занимают до 90% объема клетки.

Вакуолярный сок отличается не только у разных растений, но и в клетках разных тканей одного и того же растения. Общим между ними является содержание воды. Концентрация растворенных веществ составляет 0,4 - 0,6 М. Она состоит из неорганических солей натрия, калия, кальция, магния, хлора, остатков SO₂, PO₄, углеводов, органических кислот, фенольных соединений (фловоноиды в лепестах цветков), азотистые соединения, белки, в том числе некоторые ферменты, танины, алкалоиды. Эти вещества накапливаются а счет деятельности тонопласта и, в частности, деятельности пермеаз или за счет слияния пузирьков, которые движутся от аппарата Гольджи. У вакуолях часто встречаются пигменты разного цвета. Цвет зависит от наличия водорастворимых антоцианов. Вакуоль выполняет опорную функцию, образуя тургор, функцию запасания или накопления отходов работы цитоплазмы. Примером запасного органа являются вакуоли ззерновок, которые запасают белки, превращаясь в алейроновые зерна. В вакуолях имеются также ферменты, благодаря которым выполняется третья функция - лизосомная. Экспериментально доведено, что эти ферменты расщепляют вещества, которые транспортируются в вакуоль с пузырьками аппарата Гольджи. Это свидетельствует о том, что вакуоли выполняют лизосомную функцию. Предполагают, что вакуоли образуются с энедоплазматической сети. Это подтверждается тем, что в животных клетках лизосомы образуются с участью специализированных участков цитоплазмы. Эти участки названо Герл, то есть участки связанные с аппаратом Гольджи и эндоплазматической сетью. Подобные участки обнаружены в кончиках корня редиски, в семьяпочке зародка машу.

Эндоплазматическая сеть и биогенез мембран

Эндоплазматическая сеть - это сложная трехмерная мембранная система. Форма ее определяется типом клеток и стадией их дифференцирования. В трех измерениях она имеет пластинчасту структуру и состоит с мембранных мешочков - цистерн. На поверхности мембран находятся рибосомы, где осуществляется синтез белка. В клетках, в которых осуществляется синтез липидов, наблюдается трубчатый, гладенький эндоплазматический ретикулум. Оба типа ретикулумов могут быть в одной клетке и между ними осуществляется взаимосвязь. Функции шероховатого эндоплазматического ретикулума связаны с транспортом белков, которые синтезируются рибосомами. В начале синтеза белков образуется так звана "сигнальная последовательность", которая за своей конфигурацией отвечает специфическому рецептору на мембране эндоплазматической сети. Рецептор образует канал, по которому белок переходит в цистерны эндоплазматического ретикулума для дальнейшего транспортирования. В процессе транспортирования белок претерпевает существенных изменений. Например, фосфорилируется, превращается в гликопроттеины.

Эндоплазматическая сеть выполняет важную роль в биогенезе клеточных мембран, так как она ответственная за синтез мембранных липидов и белков. На ней находятся концевые этапы синтеза мембранных липидов, в частности, гликолипидов и фосфолипидов. Последние обеспечивают процесс формирования мембран митохондрий и хлоропластов. На эндоплазматической сети осуществляется синтез ненасыщенных жирных кислот, а именно: линолевой, линоленовой, арахидиновой. Производными мембран эндоплазматического ретикулума являются мембраны вакуоль, сферосом, микротелец. Через мембранную систему аппарата Гольджи эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе плазмалемм. Переход мембран в разные виды органел получил название "поток мембран".

Гиалоплазма (цитозоль), микротрубочки и микрофиламенты

Средний слой, который становит основную массу цитоплазмы, называют гиалоплазмою или мезоплазмою. Гиалоплаззма - это матрикс для органоидов. Она обеспечивает их пространственное размещение и взаимодействие. Мезоплазма способна двигаться и принимает участие в траспортировании веществ. Мезоплазма является коллоид и может переходит из состояния геля в состояние золя и наоборот. Функции ее связаны с процессом роста, морфогенеза, цитоплазматической наследственности, передачей раздражимости и др. В гиалоплазме содержатся разные белки-ферменты углеводного, липидного и азотного обмена. Часть белков мезоплазмы принимают участие в формировании микротрубочек и микрофиламентов.

Микротрубочки - это тонкие, цилиндрические структуры диаметром до 24 нм. Они выполняют разнообразные функции.

Микрофиламентыпредставляют собой длинные нити сократительного белка актину, тощиной 5-7 нм.

Микротрубочки и микрофиламенты формируют гибкую структуру цитоскелета, контролируют упаковку целлюлозных микрофибрил в клеточной стенке.

Микротрубочки кортикального слоя цитоплазмы и митотического аппарата построены с глобулярных белков типа тубулина. Микротрубочки образуются в кислой среде. Для этого процесса необходимы ионы магнию, ГТФ и АТФ. Избыток ионов кальция благоприятствует диссоциации микротрубочек. Скорость образования микротрубочек зависит от концентрации тубулина. Процес образования осуществляется в два этапа. Сначала формируется так называемая затравка, а потом микротрубочка растет путем присоединения субединиц. Существует так называемая критическая концентрация тубулина, превышение которой индуцирует процесс образования. Микротрубочки - это поляризованные структуры. Поэтому образование их начинается в центрах организатора микротрубочек. Этими центрамы могут быть накопление мембран плазматического ретикулума на полюсах веретена.

Клеточна оболочка

У большинства растительных клеток плазмалемма окружена шероховатой клеточной оболочкой. Оболочка определяет морфологию и функцию клеток. Оболочка берет участие в регуляции роста на фазе разтяжения. Различают первичную и вторичную оболочки. Первичная оболочка формируется во время деления клеток. Вторичная оболочка образуется в результате утолщения первичной оболочки. Первичная оболочка состоит из целлюлозных микрофибрилл. Микрофибриллы находятся в матриксе, состоящий с полисахаров некристаллической формы. Форма их напоминает железобетон. Компонентами матрикса являются гемицеллюлозы, пектин и гликопротеины. Имеются сведения о том, что в клеточной оболочке осуществляется синтез белков. Предполагают наличие в оболочке как структурных белков, так и ферментов. Структурный белок называют экстенсином, который состоит с гликопротеидов. В состав гликопротеидов входит примерно 20% аминокислоты - оксипролину. Этот белок напоминает животный белок - колаген. Предполагают, гликопротеид принимает участие в разтяжении клеточной оболочки. Поэтому его называют - экстенсином. Следует отметить, что доказательств этого еще недостаточно.

Растительна оболочка имеет три слоя: срединная пластинка, первичная и вторичная оболочки. Срединная пластинка это аморфный слой, который состоит из пектиновых веществ между первичными оболочками соседних клеток. Срединная пластика является первым слоем, который образуется при делении клеток. Затем на срединной пластинке с обоих боков дочерние клетки формуют первичную оболочку. Поэтому срединная пластинка окружена двумя первичными оболочками. Под конец роста дочерних клеток начинается формирование вторичной оболочки. Формирование вторичной оболочки может продолжаться и после окончания роста. Первичные оболочки разные за толщиной. Тонкие их участки образуют так званые первичные отверстные поля. Через эти поля проходят плазмодесмы, которые соединяют соседние протопласты. Вторичная оболочка не откладывается на первичных отверстных полях. Это свидетельствует о том, что в них образуются отверстия.

Составные части матрикса - пектины и гемицеллюлозы, как и гликопротеиды переносятся к оболочке диктиосомами. Целлюлозные микрофибрилы синтезируются на поверхности клетки с помощью ферментного комплекса, который связан с плазмалеммою, а ориентация их контролируется микротрубочками

Система связанных между собой оболочек называется апопластом. По апопласту передвигается вода и минеральные вещества. Протопласты соседних клеток соединяются между собой тонкими слоями цитоплазмы, которые называются плазмодесмами. Они проходят через узкие каналы диаметром 30-60 нм. Эти каналы выстланы плазматической мембраной. По оси этих каналов между соседними клетками проходит тонкий канал, который называется десмотрубочкой. В свою очередь десмотрубочки соединяются с эндоплазматическим ретикулумом соседних клеток. Плазмодесмы объединяют все протопласты в единую систему - симпласт. Клеточные оболочки сосудов ксилемы и флоэмы приспособлены для дальнего транспортирования веществ по растению.

Ядро

Это одна из важнейших органел клетки. Ядро сферической формы, диаметром 5-10 мкм, содержит ДНК - генетический материал. Ядро находится во всех растительных клетках, за исключением члеников ситовидных трубок флоэмы. Функция ядра - сохранение и передача генетической информации дочерним клеткам, осуществление контроля за жизнедеятельностью клеток. Ядро окружено двойной мембраной и содержит хроматин, ядрышка и нуклеоплазму. Внешняя мембрана ядерной оболочки переходит в эндоплазматическую сеть. Ядерная оболочка пронизана отверстиями диаметром 39-100 нм. Ядрышка ответственны за синтез рибосомальной РНК, в ядрах диплоидных организмов их, как правило, два, то есть по одному на каждый гаплоидный набор хромосом.

Пластиды

Этот органоид присутствует только в растительной клетке. Они образуются и пропластид. Пропластиды - это инициальные тельца меристем. Пластида окружена мембраной, состоящей из двух слоев. В средине пластиды имеется своя мембранная система, которая находится в строме. Из пропластид образуются разные типы пластид. Они не имеют внутренней усовершенствованной структуры. Они находятся в меристемных клетках корней и побегов. Пропластиды являются предшественниками хлоропластов, хромопластов и амилопластов. Если пропластиды развиваются в темноте, то в них образуются проламелярные тельца и такие пластиды называются этиопластами. Этиопласты на свете легко превращаются в хлоропласты.

Встречается термин лейкопласты, он касается всех непигментированных пластид. В лейкопластах откладываются запасные вещества и навания они получают в зависимости от этих соединений: если запасается крахмал - амилопласты, жиры - элайопласты, белки - протеинопласты и т.д.

Хлоропластывстречаются преимущественно в клетках паренхимы. Их нет в меристеме. Количество хлоропластов в клетке от одного до нескольких сот. Диаметр их составляет 5 - 8 мкм, тощина их до 1 мкм. Хлоропласт окружен двойной мембраной. Она характеризуется избирательной проницаемостью. Внутри хлоропластов имеются мембранные образования, которые называются ламелами хлоропластов, находящиеся в строме. Строма - это в основном белковый матрикс. Основная структурная единица хлоропластов - тилакоид. Это плоский диск, мешковидной формы, окруженный одинарной мембраной. На тилакоиде находятся пигменты и ферменты, которые принимают участь в фотохимических реакциях. Тилакоиды собраны в кучки-стопки, которые напоминают стопку монет. Их называют гранами. Внутреннетилакоидное пространство соединяется с помощью узеньких трубочекфрет. Поэтому тилакоидна система представляет собой общий компартмент. Тилакоиды, которые связывают между собой граны, называют тилакоидами стромы. Хлоропласты имеют свою ДНК. Эта ДНК отличается от ядерной и передается по наследству по материнской линии через пропластиды. Отцовские растения через пыльцу хлоропластную ДНК не передают. Предполагают, что белоксинтезирующая система хлоропластов находится в гранах хлоропластов. В хлоропластах находятся рибосомы. Они связаны с внешней поверхностью тилакоидных мембран. Рибосомы хлоропластов меньшие от цитоплазматических. Коэффициент седиментации их составляет 70S, а цитоплазматической 80S. Наличие собственной белоксинтезирующей системы хлоропластов благоприятствует проявлению их автономности, то есть независимости от других клеточных органоидов.

Существует симбиотическая гипотеза происхождения хлоропластов. Согласно которой хлоропласты это представители каких-то давних организмов, которые случайно попали в клетки земных организмов и превратили их на автотрофные.

Хромопласты

Они развиваются из хлоропластов, имеют такие же размеры и форму и похожи структурой. Но вместо системы фотосинтезирующих мембран в них находятся структуры, которые богатые на каротиноиды. По внутренней структуре хромопласты делять на 5 типов, а именно: глобулярный, мембранный, трубчастый, ретикулотрубчастый и кристаллический. Физиологическая функция хромопластов неизвестна. Пестрое окрашивание, возможно, привлекает насекомых для опыления и распространения семян.

Амилопласты. Это зрелые пластиды, которые заполнены крахмальные зерна. Встречаются семядолях, эндосперме, клубнях и корневой чехлике. Крахмальные зерна находятся в строме, которая содержит ДНК и несколько рибосом.

Функция амилопластов - синтезировать крахмал из сахарозы, которая поступает из фотосинтезирующих органов. Используется крахмал в процессе прорастания семян. В корневом чехлике амилопласты выполняют другую функцию, которая связана с восприятием гравитации.

Взаимопревращение пластид. Пластиды легко превращаются из одного типа в другой. Например, этиопласты на свету легко превращаются в хлоропласты. Амилопласты образуются как промежуточные формы на пути развития этиопластов и хлоропластов.В амилопластах картофеля на свету образуется тилакоидная система (позеленение клубней). Обратный этому процессу наблюдается в апельсинах и корнеплодах морковки.

Деление пластид строго совпадает с делением клеток меристемы.

В онтогенезе хлоропласты формируются из пропластид. Хлоропласты развиваются параллельно с дифференциацией мембранных систем. Развитие внутренней структуры пластид зависит от наличия света. В темноте развитие структур осуществляется до образования проламелярного стела, имеющее вид сетки. Для усложнения внутренней структуры необходим свет. Под влияние света образуется хлорофилл, который ведет к усложнению и полного развития пластидного аппарата. Одновременно совершается синтез и пространственная ориентация пигментов ССК (светособирающий комплекс), белков ФС 1 и ФС 2. Мембранные структуры постоянно обновляются. Количество хлоропластов в процессе роста клеток увеличивается путем деления пропластид или хлоропластов. При делении ламеллярная система разделяется перетяжкой по ширине органоида. Деление хлоропластов осуществляется через 6 - 20 часов и не всегда этот процесс совпадает с деление ядра. Деление пластид регулирует красный свет (660 нм) и тормозит деление дальний красный сввет (730 нм). Роль фоторецептора выполняет фитохром, протохлорофилл и фоторегуляторы, которые поглощают свет в синий части спектра, например, флавоновые пигменты. Деление пластид может приостанавливаться и под влиянием низких температур.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи состоит из диктиосом или мембранных телец. В состав диктиосом входят 4 - 8 мембранных плоских мешочков или цистерн, между которыми размещается гиалоплазма. Функция аппарата Гольджи - перенесение разных веществ и химическая модификация их. Аппарат Гольджи принимает участие в синтезе компонентов клеточной оболочки и секреции углеводов.

Рибосомы

Это сферической формы частички диаметром 0,2 мкм, которые состоят из высокомолекулярной РНК и белка. Они могут быть прикрепленными к эндоплазматической сети или свободно лежать на плазме. Они находятся в чдре, пластидах и митохондриях. Часто образуют комплексы - полирибосомы. Рибосомы ответственны за синтез белка. Полирибосомы формируются поэтапно с отдельных субединиц. Сначала монтируются специфические для каждой субединицы белки при участии 28S и 18S рРНК. Меньшая рибосомальная субединица взаимодействует с инициативной тРНК при наличи АТФ. ГТФ и белковых факторов инициации. Этот комплекс соединяется с мРНК в присутствии ионов магния. Затем присоединяется к мРНК большая рибосомальная субединица.

Лизосомы, пероксисомы, глиоксисомы

Лизосомы - это мелкие, сферические тельца, окруженные собственной мембраной. Они содержат гидролазы, которые расщепляют белки, нуклеиновые кислоты, липиды, полисахара. В связи с этим лизосомы выполняют пищеварительную, защитную, выделительную функции.

В пероксисомах и глиоксисомах находятся разные ферменты, которые катализируют определенные биохимические реакции, являющимися не главными в клеточном метаболизме. Эти ферменты используются на определенных этапах онтогенезза клетки или при определенных внешних условиях.

Митохондрии

Это органоиды, окруженные двойной мембраной. Внутренняя мембрана имеет выросты - кристы. Длина их становит несколько микрометров, а ширина - 0,5 мкм. В растительных клетках насчитывается сотни и тысячи митохондрий. Митохондрии отвественны за синтез АТФ. В митохондрях осуществляется расщепление органических веществ в процессе дыхания. В результате освобождается энергия, которая запасается в АТФ.

Органы, ткани и функциональные системы высших растений

Тело высших растений состоит из побегов и корней. Они составляют главную ось растений. Побегсвключает стебель и листья, вегетативные почки, цветы, плоды.

Корневая система состоит из главного, боковых и дополнительных корней.

Основная функция стебля - опорная и проводящая. В листьях осуществляется фотосинтез, газообмен и транспирация.

Корень - это специализированный орган питания. Имеются разные его модификации. Об этом вы знаете из курса ботаники.

Вегетативные органы служат для наростания побегов и их ветвления.

Генеративные органыобеспечивают половое размножение (цветок - это видоизмененный, неразветвленный побег, а его органы - видоизмененные листья).

Органы растений состоят из нескольких типов тканей. За функциональными особенностями их разделяют на меристемы, ассимиляционные, запасные, покровные, механические, выдилительные.

В растении нет органов чувст, нервной системы, поэтому передача электрических импульсов осуществляется по проводящих пучках.

Фототрофный тип питания - это главная особенность растительного организма, хотя все клетки и ткани растений способны до гетеротрофного питания. Например, при прорастании семян, или ночью, когда фотосинтез отсутствует. Существуют также растения-паразиты и насекомоедные.

Дата добавления: 2014-11-20; просмотров: 869; Нарушение авторских прав

Мы поможем в написании ваших работ!