Состояние популяций

Alisma L. — Частухаtypus

Семейство Частуховые включает 11 родов.

Среди представителей семейства — такие широко распространённые в России растения берегов водоёмов и болот, как Стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia) со стреловидными листьями и кистями довольно крупных почти белых цветков и Частуха обыкновенная (Alisma plantago-aquatica), распространённая повсеместно и часто растущая на влажных местах вдоль дорог и троп подобно широко известному Подорожник большой (Plantago major), за что ещё К. Линнеем была названа «водяным подорожником».

Один из видов стрелолиста — стрелолист трёхлистный — довольно широко культивируется в Китае, Японии и некоторых других азиатских странах в качестве овощного растения ради съедобных клубней и добываемого из них крахмала. Культивируемые разновидности этого вида имеют особенно крупные клубни и более широкие листья по сравнению с дикорастущими.

Многие частуховые, как внетропические, так и тропические, принадлежат к числу очень редких и, по-видимому, быстро вымирающих растений. Таковы европейские виды Кальдезия белозоролистная и Лурониум плавающий, сохранившиеся лишь в немногих изолированных местонахождениях.

Butomaceae Rich. – Сусаковые - Сусаковi

Суса́ковые (лат. Butomáceae) — монотипное семейство однодольных растений.

Суса́к зо́нтичный (Butómus umbellátus) — единственный представитель семейства, встречается по берегам водоёмов, обычно среди другого болотного высокотравья. Его собранные в крупные зонтиковидные соцветия светло-розовые цветки сразу бросаются в глаза. Сусак широко распространён в Европе и внетропических областях Азии, исключая Арктику, север таёжной зоны и высокогорья свыше 1000 м над уровнем моря. Кроме того, он занесён в Северную Америку и вполне натурализовался на юго-востоке Канады и северо-востоке США. В наиболее континентальных районах Азии сусак зонтичный представлен более мелкой и узколистной формой, иногда выделяемой в качестве особого вида — сусака ситникового (Butomus junceus).

Сусак — довольно крупное (высотой 40—150 см) многолетнее растение с длинным и толстым (обычно 1,5—2 см) горизонтальным моноподиальным корневищем, на нижней стороне которого образуются многочисленные корни, а на верхней стороне двумя рядами расположены трёхгранные линейные листья. Из пазух листьев выходят вегетативные почки, дающие начало новым корневищам, и безлистные ножки соцветий. Последние обычно образуются в пазухе каждого девятого листа корневища (включая отмершие листья) на расстоянии 4—7 см друг от друга в числе 1—3 за один летний сезон. Боковые почки корневища, одетые предлистом и чешуевидными низовыми листьями — катафиллами, позднее легко теряют связь с материнским корневищем, давая начало новым особям сусака. У основания листьев имеются хорошо развитые открытые влагалища, а в их пазухах — многочисленные бесцветные внутривлагалищные чешуйки, характерные для многих других водных и болотных однодольных. На них находятся желёзки, выделяющие вязкую слизь, которая, вероятно, имеет защитное значение. Сосуды у сусака имеются только в корнях.

Генеративные органы

Расположенные на длинном цилиндрическом цветоносе соцветия сусака имеют вид простых зонтиков с обёрткой из прицветников. Однако в действительности этот зонтик является ложным и состоит из одного верхушечного цветка и трёх самостоятельных соцветий — извилин, выходящих из пазух прицветников и нередко также разветвлённых. Впечатление зонтика создается благодаря сильно укороченным осям извилин и длинным цветоножкам. До цветения соцветия окутаны прицветниками, которые позднее отгибаются вниз.

Околоцветник актиноморфных и обоеполых цветков сусака состоит из шести расположенных двумя чередующимися кругами светло-розовых или розовато-белых сегментов, из которых наружные — чашелистики — лишь немного мельче внутренних. В отличие от близких семейств лимнохарисовых и частуховых у сусака все сегменты околоцветника сохраняются при плодах. Из девяти тычинок, имеющих лентовидно расширенные нити, шесть наружных расположены по две перед наружными сегментами околоцветника, а три внутренних — по одной перед внутренними. Пыльцевые зёрна сусака однобороздные. Гинецей состоит из шести лишь близ основания сросшихся друг с другом примитивных кондупликатных и ещё не вполне замкнутых плодолистиков, расположенных в два не очень чётко разграниченных между собой круга. Каждый плодолистик имеет многочисленные анатропные семязачатки и переходит на верхушке в столбик с низбегающим верхушечным рыльцем. Плацентация примитивного ламинально-диффузного типа. Так называемые септальные нектарники находятся в щелях между нижними частями плодолистиков. Выделяемый ими довольно обильный нектар скапливается в виде капелек снаружи от щелей между плодолистиками. Сахар содержится и в соке, выделяемом рыльцами, которые также отчасти функционируют как дополнительные нектарники.

Цветки сусака энтомофильны и опыляются мелкими перепончатокрылыми, мухами, жуками и другими насекомыми. Самоопылению препятствует протандрия. Первыми вскрываются шесть наружных тычинок, затем через некоторое время три внутренних, причём сначала они направлены вверх, а затем расходятся в стороны. После освобождения всех пыльников начинается женская фаза цветения, к наступлению которой плодолистики увеличиваются почти вдвое с момента начала цветения. В начале женской фазы всё же возможно самоопыление, если в пыльниках сохранилось хотя бы немного пыльцы, перенос которой на рыльца может осуществляться с помощью насекомых или ветра.

В плоде сусака (многолистовке) каждая его часть (листовка) вскрывается по шву плодолистика. Мелкие и лёгкие короткоцилиндрические семена выпадают из листовок при раскачивании плодоносящих соцветий ветром или крупными животными. Попадая в воду, они довольно быстро тонут, но всё же могут распространяться на небольшие расстояния с помощью водных потоков или водоплавающих птиц, а также на ногах животных вместе с комочками почвы. Кроме того, сусак легко размножается вегетативно боковыми почками корневища, которые могут переноситься водой после отделения их от материнского растения на большие расстояния.

Использование

Толстые, богатые крахмалом корневища сусака съедобны в печёном виде, а из его листьев можно делать маты, циновки и другие плетёные изделия. Кроме того, семена и корневища используют в Западной Европе в качестве народного лекарственного средства.

В июне — июле цветки сусака зонтичного дают медоносным пчёлам нектар[1].

Alliaceae Borkh. – Луковые - Цибулевi

Лу́ковые (лат. Alliáceae) — семейство однодольных растений порядка Спаржецветные (Asparagales), объединяющее, по современным представлениям, 16 родов, распространённых на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды.

К луковым относится крупный (до 300 видов) род Лук, включающий такие хорошо известные в России полезные растения, как репчатый лук, лук-порей, лук-шалот, чеснок, лук-батун, черемша, лук Моли и другие.Содержание [убрать]

Растения имеют луковицу или корневище.

Соцветия зонтиковидные, при основании с покрывалом. Формула цветка: [3]

Плод — коробочка, вскрывающаяся по гнёздам. Распространение и экология. Особенно разнообразно семейство представлено в Средиземноморье, на Кавказе, в Средней Азии, преимущественно в сухих районах. Химический состав луковых: сахара 9 %, белки до 3 %, минеральные вещества до 1,2 %, витамины В1, В2 и С, эфирные масла, гликозиды, фитонциды.

Таксономическое положение

Современная классификация APG II рассматривает Луковые в качестве семейства из порядка Спаржецветные. В более старой системе Кронквиста эта группа растений рассматривалась как подсемейство Alloideae L., входящее в состав семейства Лилейные (Liliaceae).

Liliaceae Juss. – Лилейные - Лiлiйнi -

Лиле́йные (лат. Liliáceae) — семейство однодольных растений порядка Лилиецветные (Liliales). Представители семейства распространены почти по всему земному шару; для них характерны длинные линейные листья. Многие виды — популярные декоративные красивоцветущие растения.

Общее число родов (по состоянию на 2010 год) — 19[3], общее число видов — 610[3].Содержание [убрать]

Травы, в основном — многолетние, реже — кустарники или деревья.

Листья всегда цельные, без прилистников и только по исключению с черешками.

Наземный побег в большинстве случаев простой (то есть не имеющий разветвлений). Подземный побег обычно видоизменённый, имеющий вид корневища, луковицы или клубнелуковицы, посредством которых растения сохраняются во время холодов или засухи (в жарких странах).

Цветки правильные или слегка развитые сильнее в одну сторону, чем в другую, то есть двусимметричные. Околоцветник нежный, ярко окрашенный. Число 3 сохраняется во всех 5 кругах, так что число частей околоцветника и тычинок 6. Завязь верхняя, в её трёх гнездах по многу или по нескольку семяпочек, превращающихся в белковые семена.

Плод — трёхгнёздая коробочка, лопающаяся при созревании на три створки, или ягода.

Распространение и экология

Представители семейства распространенны повсюду, но всего больше в тёплых странах, меньше между тропиками, ещё меньше в странах холодных и высоко нагорных. Водяных лилейных вовсе нет, в суходольных странах обильны.

Таксономия

Подсемейство собственно лилейные (Lilioideae) имеет 10 родов (примерно 470 видов), относящихся к 4 трибам. Представители подсемейства встречаются только в северном полушарии. Луковицы у них составлены низовыми чешуями, так как базальные листья отсутствуют, за исключением рода Кардиокринум и нескольких видов лилий. Цветоносный стебель облиственный. Сегменты околоцветника свободные, а нектарники тепальные. Пыльники прикреплены спинкой, качающиеся (триба лилейных) или прикреплены основанием, вращающиеся вокруг оси (трибы тюльпановых и гейджиевых). Нити тычинок свободные. Семена обычно плоские. Из анатомических признаков характерно отсутствие угловых клеток эпидермы. Рафиды оксалата кальция отсутствуют. Характерно наличие алкалоидов, и по химическому составу эта группа гомогенная (К. Вильямс, 1975). Однородность группы подтверждается и серологическими данными (В. С. Чупов и Н. Г. Кутявина, 1980).

Триба лилейных (Lilieae) объединяет 5 родов, центром развития которых является Восточная Азия. Здесь целиком сосредоточены древние роды кардиокринум и номохарис (Nomocharis), а также наиболее древние представители родов лилия (Lilium), нотолирион (Notholirion) и рябчик. В Восточной Азии сохранились промежуточные звенья между родами — виды с признаками обоих родов. У представителей трибы лилейных луковицы составлены незамкнутыми низовыми (кроме родов кардиокринум и нотолирион) чешуями, специализированных покровных чешуй нет. Коробочка прямостоячая, семена плоские, дисковидные, с крыловидной каймой, распространяемые по способу баллистов.

Род кардиокринум (Cardiocrinum) насчитывает 3—4 вида, произрастающих в Гималаях, Китае и в Японии. Ранее его рассматривали как секцию или подрод рода лилия, однако совершенно отличный жизненный цикл, иное строение луковицы, черешковые сердцевидные листья с сетчатым жилкованием и несколько зигоморфные цветки подтверждают его родовую самостоятельность. Эти травы высотой 1,5—4 м являются монокарпиками, то есть цветут и плодоносят единственный раз, после чего все растение отмирает.

Семейство это разделяется, согласно Бентаму и Гукеру, на 3 следующие ряда, соответствующие приблизительно подсемействам других авторов (Например: Calochortoideae — Lilioideae — Medeoloideae).

Спаржецветные

Спаржецветные (Asparagoideae). Луковиц нет. Стебель облиственный, листья снабжены часто черешками, иногда чешуевидные, недоразвитые; цветы часто мелкие и однополые, пыльники раскрываются со внутренней стороны; плод чаще всего ягодообразный. Сюда роды: сассапарель (Smilax), рускус (Ruscus), спаржа, майник, ландыш и пр

Лилиеподобные

Лилиеподобные (Lilioideae). У многих луковицы или же листья собраны преимущественно при основании стеблей и развиты меньше на остальной их части; пыльники раскрываются внутрь; плод преимущественно сухой, раскрывается по створкам, а не по перегородкам, редко ягодообразный.

Роды:Лилейник (Hemerocallis) Эремурус (Eremurus)Лук (Allium)

Гусиный лук (Gagea)Ллойдия (Lloidia)

Мелантовые

Мелантовые (Melanthoideae). Травы, снабженные корневищами или подземными шишками; пыльники раскрываются различно; плод в основном сухой, раскрывается по перегородкам, разваливаясь на 3 плодника. Сюда следующие роды: Bulbocodium, Merendera, Narthecium, Tofieldia, Uvularia, Gloriosa, Melanthium, Чемерица (Veratrum) и др.

Значение и применение

Семейство Лилейные заключает большое число лекарственных и полезных для человека растений; весьма многие составляют издавна украшение садов.

Iridaceae Juss. – Ирисовые - Пiвниковi

И́рисовые, или Каса́тиковые (лат. Iridáceae) — довольно значительное по количеству родов растений семейство порядка Спаржецветные. Оно состоит исключительно из многолетних травянистых форм с весьма разнообразно устроенными корневищами.

По системе классификации APG II включает 72 рода, среди них такие хорошо известные декоративные растения, как Ирис (Касатик), по которому семейство получило своё название, Гладиолус (Шпажник) и Крокус (Шафран).

Обширно распространены почти по всему свету, причем ясно заметны два центра распространения: Капская область и оттуда по всей Африке и Европе до 60° с. ш., вообще по Старому Свету (Iris, Crocus, Galaxia, Ixia, Romulea, Gladiolus), a другой центр — тропическая и подтропическая Америка (Moraea, некоторые виды из родов Iris, Sisyrhinchium и др.).

У большинства представителей семейства корневище горизонтальное, более или менее шишковатое, с кольцеобразными рубцами от отпавших листьев, на растущем конце переходящее в стебель с листьями и цветками; при основании стебля в углу одного из низовых листьев залегает угловая почка, развивающаяся на следующий год и служащая для продолжения корневища; кроме того, из углов низовых листьев выступают подземные побеги, с помощью которых корневище разветвляется; цветоносный стебель ежегодно отмирает. У других ирисовых (крокус, некоторые виды ириса, гладиолус) корневище сильно укорочено и разрослось в ширину, представляя так называемую луковицеобразную шишку (лат. bulbo-tuber), нарастающую своею верхушкой ежегодно.

Листья у большинства ирисовых располагаются в 2 очередных ряда, сидят преимущественно на основании стебля вследствие короткости стеблевых колен и бывают троякие: низовые — плёнчатые, сухощавые или в виде полупрозрачных влагалищ, одевающих стебель с остальными его листьями; промежуточные — или истинные листья — наиболее развиты: они длинны, плоски, лентообразные или мечевидные, иногда серпом загнутые, у большинства ирисов обращены к стеблю ребром, а при основании расщепляются и обхватывают как стебель, так и вышесидящий лист; у немногих бывают также и четырёхгранные, узколинейные и стеблевые; наконец, верхушечные, или прицветные, часто плёнчатые, желобчатые, образующие при цветках род поволоки, прикрывающей их до распускания.

Цветки по большей части правильны, по тройному типу, из 6 частей околоцветника, расположенных в два кольца; наружные доли крупнее внутренних; тычинок только 3 (лишь у одного рода Campynema их 6), и сидят они против наружных долей околоцветника (покроволистиков), из чего следует заключить о недоразвитии трёх тычинок, соответствующих 3 внутренним покроволистикам. У некоторых все 6 покроволистиков совершенно равны (крокус), но у большинства наружные 3 отличаются от внутренних, а у многих все вместе срастаются в трубку, особенно длинную у шафранов — нередко до 1 дцм. Завязь у всех нижняя, трёхгнёздая, с 3 лепестковидными рыльцами, которые иногда (у ирисов) бывают сильнее развиты, чем настоящие лепестки, и легко могут быть приняты за последние при поверхностном обзоре; у других ирисовых столбик завязи простой, но он всегда распадается на 3 более или менее лепестковидных рыльца. У большинства ирисовых цветки собраны кистями или метёлками, крупные и яркие, у немногих одиночные[источник не указан 709 дней].

Плод — многосемянная коробочка, лопающаяся на 3 створки.

Цветки большинства ирисовых специализированы к опылению насекомыми, некоторые виды родов Watsonia, Babiana, Chasmanthe опыляются птицами[4].

В конце XIX — начале XX веков ботаники подразделяли семейство на три колена:

I. Crocoideae, шафрановые — низкие травы с луковицей или шишкой и 1 конечным цветком. Ареал — Капская область и Средиземноморье. Сюда относили роды Крокус, или Шафран (Crocus L.) с 60 видами; Ромулея (Romulea Maratti) с 50 средиземноморскими видами, Сирингодея (Syringodea Hook.) и Галаксия (Galaxia Thunb.) — по 3 вида.

II. Iridoideae, ирисовые собственно — высокие формы с ясным стеблем, подымающимся от корневища или шишки; цветки — по нескольку, реже одиночные. Сюда относили 35 родов, из которых наиболее крупные Ирис, или Касатик (Iris L.); Морея (Moraea L.) — до 40 африканских видов и 9 американских видов ; бразильская Либерция (Libertia Spreng.) с плоско-разогнутыми цветками; Сисиринхиум, или Голубоглазка (Sisyrinchium L.) — около 50 американских видов, цветки с 6 одинаковыми долями околоцветника; капская Аристея (Aristea Aiton) с 13 видами.

III. Ixioideae, иксиевые — стебель облиственный, выходит из луковицы. Сюда относили роды Иксия (Ixia L.); Тритония (Tritonia Ker Gawl.) с 18 капскими видами; Гладиолус, или Шпажник (Gladiolus L.) с 90 европейско-африканскими видами, цветки неправильные, двусимметричные; Антолиза (Antholyza L.) (или Куниния (Cuninia Mill.)).

Главное применение ирисовых — в декоративном цветоводстве повсюду в мире (ирис, крокус, гладиолус, сисиринхиум, иксия, тигридия, фреезия и др.).

Корневища некоторых ирисовых, например, Ириса флорентийского (Iris florentina L.), находят медицинское применение.

Juncaginaceae Rich.- Ситниковидные - Тризубцевi

Ситникови́дные, или Триостренниковые (лат. Juncagináceae) — семейство однодольных растений порядка Частухоцветные.

Представители этого небольшого семейства мало бросаются в глаза из-за своего невзрачного облика, но интересны как группа, переходная от относительно примитивных, энтомофильных семейств однодольных, подобных частуховым, к анемофильным и гидрофильным семействам высокоспециализированных водных растений (рдестовым, дзанникеллиевым и др.).Содержание

Распространение и экология

Ареал этого семейства охватывает почти все внетропические области как в Северном, так и в Южном полушарии, а также горные районы тропиков. Почти по всему ареалу семейства распространён род Триостренник (Triglochin) с 15 видами, из которых 2 встречаются и на территории России и сопредельных стран. Остальные роды имеют более ограниченные ареалы: Маундия (Maundia) — в Австралии и Тасмании, Тетронциум (Tetroncium) — во внетропической части Южной Америки, а Лилея (Lilaea) — вдоль Тихоокеанского побережья Америки от юго-западной Канады до Чили включительно.

Все ситниковидные — влаголюбивые растения, обычно растущие на болотах и болотистых лугах, но берегам водоёмов. Мелкие однолетние виды триостренника нередко обильно разрастаются на приречных отмелях и на месте пересохших водоёмов. Маундия и Лилея могут расти на дне мелководных водоёмов. Многие виды триостренника, в том числе Триостренник приморский (Triglochin maritimum), галофильны и встречаются как на внутриконтинентальных солончаках, так и на засолённых местах морских побережий. К галофильным растениям принадлежит и Лилея, часто растущая по берегам солёных озёр.

Ботаническое описание

Триостренники болотный (слева) и приморский (справа). Ботаническая иллюстрация из книги К. А. М. Линдмана Bilder ur Nordens Flora, 1917—1926.

Большинство видов ситниковидных — розеткообразующие многолетники с коротким, реже более длинным и разветвлённым корневищем, двурядно расположенными линейными (иногда щетиновидными) листьями и колосовидными или кистевидными соцветиями на длинных безлистных ножках. К однолетникам, также имеющим собранные в розетку листья и безлистные ножки соцветий, принадлежат несколько австралийских видов триостренника, в том числе Триостренник капканный (Triglochin calcitrapa). Обычно высота однолетников не превышает 10 см, а Триостренник мельчайший (Triglochin minutissimum) представляет собой карликовое растеньице высотой 1,5—3(4) см со щетиновидными листьями и соцветиями с 4—11 цветками. Плоские, реже полуцилиндрические листья ситниковидных у основания расширены и образуют свободные (не сросшиеся краями) влагалища, а в месте перехода их в пластинки имеется поперечный перепончатый вырост — язычок. В пазухах листьев заметны характерные для многих болотных и водных однодольных внутривлагалищные чешуйки с выделяющими слизь желёзками.

Соцветия всегда заканчивают собой укороченные побеги с розетками листьев и не имеют у основания предлистьев. Прицветники в соцветии также отсутствуют. Цветки у разных родов семейства довольно сильно различаются по строению. У триостренника они обоеполые, актиноморфные и 3-членные. Очень мелкие и расположенные двумя кругами 6 сегментов околоцветника имеют оригинальное строение: с внутренней (верхней) стороны они сильно вогнуты и напоминают створку раковины. В каждом таком сегменте располагается почти сидячий двугнёздный пыльник, прикреплённый к основанию листочка. Таким образом, тычинки располагаются здесь двумя кругами, в отличие от близкого семейства Шейхцериевые, не чередуются с сегментами околоцветника, а противостоят им, что позволило некоторым авторам принимать сегменты околоцветника у ситниковидных за прицветники (брактеи), а весь цветок — за соцветие из нескольких однополых цветков. Шаровидные пыльцевые зёрна имеют гладкую оболочку, как и у представителей многих других анемофильных семейств и родов.

Гинецей у видов триостренника состоит из расположенных мутовчато плодолистиков, которые обычно полностью срастаются друг с другом своей брюшной (вентральной) частью. Лишь у триостренника заострённого (Triglochin macronatum) верхушки плодолистиков остаются свободными и переходят в острия. Существенное различие имеется в числе развитых плодолистиков: у широко распространённого триостренника приморского все 6 плодолистиков развиты и несут по одному анатропному семязачатку, а у остальных видов этого рода 3 вполне развитых плодолистика чередуются с 3 стерильными и более или менее редуцированными.

У очень обособленного и даже выделявшегося некоторыми авторами в особое семейство австралийского рода Маундия число сегментов околоцветника варьирует от 2 до 4, вследствие чего цветки становятся более или менее зигоморфными. Тычинок у маундии обычно 6, с сидячими пыльниками. Этот род отличается от триостренника и по положению семязачатка в плодолистике: он здесь висячий и ортотропный.

Тетронциум магелланский (Tetroncium magellanicum), в отличие от других представителей семейства, имеет не только однополые, но и двудомные цветки. Как соцветия, так и цветки мужских особей очень сходны по строению с соцветиями и цветками рдестовых. Они также имеют 4 сегмента околоцветника и 4 тычинки с сидячими пыльниками, прикреплёнными к основанию сегментов. Женские цветки в соцветиях женских особей обращены вниз и состоят из 4 сегментов околоцветника и 4 рогообразных, близ верхушки свободных плодолистиков.

Ещё оригинальнее цветки представителей американского рода Лилея, выделявшегося многими авторами в самостоятельное семейство. Их колосовидные соцветия могут быть двух типов: одни — на довольно длинных цветоносах, выступающих из листовых влагалищ, несут только женские цветки без околоцветника, состоящие из одного плодолистика с одним семязачатком и относительно коротким столбиком; другие — отчасти скрытые во влагалищах листьев и состоящие из обоеполых цветков, кроме одного или немногих конечных мужских цветков. Каждый обоеполый цветок имеет один прицветникообразный сегмент околоцветника, который срастается с основанием единственной тычинки, и один плодолистик. Кроме того, у основания цветоносов, во влагалищах листьев обычно имеются ещё 1—2 женских цветка, которые кажутся сидячими, но в действительности заканчивают собой самостоятельные, сильно укороченные пазушные ветви. Эти цветки лишены околоцветника, а их одноплодолистиковый гинецей имеет необычайно длинный, иногда до 14 см, прямой нитевидный столбик с булавовидным рыльцем. Такой длинный столбик, по-видимому, необходим для того, чтобы рыльце всегда возвышалось над поверхностью воды, так как Лилея растёт на болотах и в мелких водоёмах.

Плод ситниковидных обычно состоит из свободных или сросшихся друг с другом, невскрывающихся, односемянных частей, число которых соответствует числу фертильных плодолистиков. У триостренника морского плод распадается на 6 частей, а у других видов этого рода плод, начиная снизу, распадается на 3 части, которые некоторое время остаются соединёнными с центральным столбиком плода, образованным тремя стерильными плодолистиками. У наиболее широко распространённого вида — триостренника болотного (Triglochin palustre) — 3 части зрелого плода заканчиваются внизу длинным остриём — отсюда как русское, так и латинское название этого рода. У лилеи плод состоит только из одной односемянной части. Семена всех ситниковидных лишены эндосперма и имеют прямой зародыш.

Цветки ситниковидных опыляются с помощью ветра, причём самоопылению обычно препятствует протогиния, а у тетронциума — двудомность цветков. У видов триостренника отмечается смена не только женской и мужской фаз в развитии цветка, но и двух мужских фаз: в первой из них вскрываются тычинки наружного круга, а во второй — внутреннего круга. Несмотря на отсутствие нектарников, цветки триостренника посещают мелкие насекомые (вероятно, ради пыльцы), которые могут принимать участие в их опылении.

Основным способом распространения диаспор — односемянных частей плода — у ситниковидных является гидрохория. У всех видов семейства части плодов обладают хорошей плавучестью и способны переноситься потоками воды на большие расстояния. Однако у многих видов существенное значение имеет и экзо-зоохория. Части плодов триостренника приморского и других видов этого рода могут переноситься с комочками почвы на ногах животных и человека. У некоторых видов есть специальные приспособления для такого распространения. Так, у триостренника болотного обращённые в сторону и вниз длиннозаострённые части плода запутываются в шерсти зверей и перьях птиц при соприкосновении с ними, а у триостренника капканного на каждой части плода есть ещё шипообразный вырост. Многолетним ситниковидным свойственно также вегетативное размножение с помощью корневищ и луковичек. У тетронциума ветви корневища теряют связь с материнским корневищем. Триостренник болотный осенью образует в пазухах нижних листьев тонкие горизонтальные подземные побеги до 10 (15) см длиной, несущие на верхушке луковицеобразную зимующую почку, состоящую из немногих видоизменённых листьев. Материнское растение за зиму обычно отмирает, а из ставших самостоятельными луковичек образуются новые особи. Близкий вид — Триостренник луковичный (Triglochin bulbosum) также образует луковички, но не на длинных столонах, а у основания материнского растения

Juncaceae Juss. – Ситниковые - Ситниковi

Ситниковые (лат. Juncaceae) — семейство растений порядка Злакоцветные (лат. Poales), включает в себя 7 родов и около 400 видов

Ситниковые — однолетние или многолетние травы, редко полукустарники. Растут густыми дерновинами или, развивая ползучие корневища, — более редкими зарослями.

Стебли обыкновенно простые, цилиндрические, губчатые или полые, разделенные поперечными диафрагмами на членики.

Листья чаще прикорневые, очерёдные, трёхрядные, двухрядные — у Дистихии или неправильно двухрядные — у Оксихлоэ. Влагалища открытые (у Ситника) или закрытые (у Ожика) влагалищем; иногда все листья редуцированы до влагалищ. Располагаются листья или по всему стеблю, или только у его основания, по спирали или в два ряда. Листовые пластинки линейные, цилиндрические или желобчатые, а иногда плоские.

Juncus sp.: диаграмма цветка

Цветки актиноморфные, мелкие, зелёные или бурые, правильные и обыкновенно обоеполые, ветроопыляемые. Собраны в различного вида соцветия — головчатые, метельчатые, зонтикообразные или пучковидные, иногда цветки одиночные, снабженные кроющими листьями и прицветниками или без прицветников. Околоцветник простой, из шести свободных листков в двух кругах, обыкновенно сохраняющийся при плодах; тычинок шесть в двух кругах, но иногда внутренний круг тычинок целиком или отчасти не развивается; нити свободные; пыльники двугнездые, прикрепленные основанием; пестик один, состоящий из трех плодолистиков; завязь верхняя, одногнездая или трехгнездая, трех- или многосемянная; столбик иногда очень короткий; рыльце трехраздельное.

Плод — коробочка, вскрывающаяся тремя створками. Семена мелкие, часто с присемянником, с небольшим прямым зародышем.

Размножаются Ситниковые семенами или вегетативно — ползучим корневищем.

Распространение и экология

Роды Ситник и Ожика, по большей части, произрастают в Северном полушарии. Представители остальных родов произрастают только в Южном полушарии.

Роды Дистихия, Оклихоэ и Патисия являются эндемиками Южной Америки.

В Новой Зеландии (остров Южный) и на островах Окленд и Кэмпбелл произрастает антарктический вид Марсиппоспермум стройный (Marsippospermum gracile), остальные виды рода Марсиппоспермум встречаются к югу от 37° ю. ш., включая Огненную Землю и Фолклендские острова.

В России встречаются представители двух родов: Ситника и Ожики, представлено около 100 видов.

Ситниковые широко распространены в умеренных, холодных, отчасти субтропических областях и крайне редко встречаются в тропических, где обитают только в горах на больших высотах.

Растут по сырым и болотистым местам — низинным травяным, иногда засоленным болотам, заболоченным лугам, берегам рек и озёр, отмелям, морским побережьям; нередко они встречаются на сырых песчаных и каменистых местах. Целый ряд видов предпочитает более сухие почвы. Многие виды ситника растут на нарушенных территориях — по обочинам дорог, у канав, карьеров, возле жилья.

Значение и применение

Высушенная сердцевина растений использовалась, чтобы сделать свечи, известные как rushlight.

В Японии некоторые виды, называемые 'igusa', используются для плетения мягкого покрытия для татами.Этот раздел не завершён.

Вы поможете проекту, исправив и дополнив его.

Ситниковые в культуре и этнографии

Изображение Ситниковых встречается на геральдических гербах ряда город и муниципалитетов:

Слева направо: Герб Delle (Территория Бельфор, Франция). Герб Joncherey (Территория Бельфор, Франция). Герб города Ла-Палю-сюр-Вердон, Франция.

Слева направо: Гербы комун Безенталь, Алефельд-Бистензее, Ра-Безенбек и Вапельфельд в Шлезвиг-Гольштейне, Германия.

Классификация

Таксономическое положение

Система Веттштейна относила семейство Juncaceae Ситниковые к порядку Liliiflorae Лилиецветные класса Monocotyledones Однодольные подотдела Angiospermae тип Angiospermae Покрытосеменные.

Система Кронквиста относила семейство Juncaceae Ситниковые к порядку Juncales Ситникоцветные подкласса Commelinidae класса Liliopsida Однодольные.

Система Тахтаджяна относила семейство Juncaceae Ситниковые к порядку Juncales Ситникоцветные надпорядка Juncanae подкласса Commelinidae класса Liliopsida Однодольные.

Система APG II (2003) относит семейство Juncaceae Ситниковые к порядку Poales Злакоцветные класса Commelinids Коммелиниды.

Роды

Семейство насчитывает 7 родов и около 400 видов.

Distichia Nees & Meyen — Дистихия

Juncus L. typus — Ситник

[syn. Microschoenus C.B.Clarke][3]

Luzula DC. — Ожика

[syn. Ebingeria Chrtek & Krísa] [3][syn. Juncoides Ség.] [3]

Marsippospermum Desv. — Марсиппоспермум

Oxychloe Phil. — Оксихлоэ

[syn. Andesia Hauman — Андезия] [3]

Patosia Buchenau — Патосия

Rostkovia Desv. — Ростковия

Orchidaceae Juss. – Орхидные - Зозулинцевi

Орхи́дные, или Ятры́шниковые, также Орхиде́и (лат. Orchidáceae) — крупнейшее семейство однодольных растений.

Орхидные — древнее семейство, появившееся в позднемеловую эпоху[3].

Орхидеи известны в первую очередь как красивоцветущие декоративные растения, являются излюбленными оранжерейными растениями. Особую популярность снискали виды родов Каттлея, Дендробиум, Фаленопсис.

Плоды лианы ванили плосколистной (Vanilla planifolia) используются как ценная пряность («палочки ванили»).

Название «орхидея» произошло от др.-греч. ὄρχις — яичко (человека или другого млекопитающего) из-за формы корневища.

Классификация

Классификация орхидных основана главным образом на строении их колонки и характера расположения пыльника и рыльца.[4] Новейшую систему орхидных разработал американский учёный Р. Л. Дресслер[5]. Семейство Орхидные он разделяет на 5 подсемейств, 22 трибы и 70 подтриб.

Распространение

В наше время орхидные найдены на всех континентах, кроме Антарктиды. Большинство видов сосредоточено в тропических широтах. Здесь, в областях с коротким сухим сезоном и высоким уровнем осадков они находят наиболее благоприятные условия для своего роста. Своеобразие флоры орхидных на разных континентах — характерная черта их распространения.

Орхидные умеренных широт — многолетние наземные травы с подземными корневищами или клубнями, а в тропиках шире всего представлены эпифитные орхидные[6].

В умеренном поясе флора орхидных гораздо беднее, чем в тропических широтах. На умеренные широты Северного полушария приходится только 75 родов (10 % от общего количества) и 900 видов (4,5 %). Ещё меньше — 40 родов и 500 видов — встречаются в южном умеренном поясе.

Морфология

Листья орхидных простые и очерёдные.

1 — губа,

2 — лепестки (петалии),

3 — чашелистики (сепалии)

Цветки, как правило, собраны в кистевидные или колосовидные соцветия, реже цветки одиночные (венерин башмачок, каттлея). Цветки трёхчленные, с двойным околоцветником. Чашелистики одинаковые, а из трёх лепестков средний (морфологически верхний) сильно отличается от остальных, образуя губу. Губа нередко имеет длинный вырост назад, заполненный нектаром, — шпорец. Поскольку для опыления наиболее удобно положение «губой вниз», у наземных орхидных в процессе развития происходит перекручивание (ресупинация) цветка. Эпифитным орхидным, имеющим свешивающиеся соцветия, ресупинация не требуется[6].

Почти от всех известных цветковых растений представители семейства отличаются срастанием нитей тычинок, которых может быть одна, две или очень редко три, со столбиком гинецея в так называемую колонку, или гиностемий, — такое специфическое образование встречается, помимо орхидных, только у представителей семейства Раффлезиевые (Rafflesiaceae).

Формула цветка: [7]

Для семейства характерны значительная редукция андроцея; слияние пыльцевых зёрен в гнёздах пыльника в поллинии, которые достигают очень сложного строения; резкая зигоморфия цветка обычно при сохранении трёх листочков наружного и трёх листочков внутреннего кругов околоцветника или при их частичном или полном срастании; одногнёздная или очень редко трёхгнёздная завязь, состоящая из трёх плодолистиков. Завязь нижняя, содержит очень большое число мелких семяпочек.

Пыльца орхидеи под микроскопом

Механизмы опыления у орхидных отличаются большим разнообразием и оригинальностью. Как правило, целью опыления является прикрепление к насекомому-опылителю поллиниев, которые затем переносятся на другие цветки. У башмачков губа устроена по типу ловушки, попав в которую насекомое невольно производит опыление. У ятрышников и любок насекомое в поисках нектара натыкается на липкие ножки поллиниев, которые прикрепляются к его голове в виде рожек. Эти рожки за несколько минут загибаются так, что при следующем посещении цветка попадают точно на рыльце пестика. У офрис цветки имитируют вид и запах самок одиночных пчёл, привлекая в качестве опылителей самцов этих насекомых. У тропических катасетумов поллинии выстреливаются в сторону насекомого-опылителя, как только оно задевает за выросты колонки. Цветки некоторых орхидей дрожат при порыве ветра, имитируя насекомых-жертв для опыляющих их цветки насекомых-хищников; у других подвижна губа, опрокидывающая опылителя на пыльник; третьи одурманивают насекомых специфическим запахом и т. п. Цветение орхидных продолжается, как правило, несколько месяцев[6].

Плод — сухая коробочка, раскрывающаяся 3 (6) створками, или ягода; крайнее упрощение строения семян при значительном увеличении их числа. Коробочка содержит множество пылевидных семян, распространяющихся при помощи ветра. Двойного оплодотворения у орхидных нет, эндосперм не образуется, и поэтому для прорастания семян обязательно необходимо их заражение микоризным грибом.

Очень характерно формирование суккулентных, более или менее укороченных стеблей — так называемых псевдубольб, или туберидиев[8].

Особенности организации гинецея

Гинецей орхидных состоит из трёх плодолистиков. Они образуют нижнюю завязь. У большинства видов она паракарпная, однокамерная, с париэтальной плацентацией. У наиболее примитивных орхидных — Apostasia, Neuwiedia (Apostasioideae) и некоторых более продвинутых таксонов из подсемейства Cypripedioideae — Phragmipedium, Selenipedium обнаружена синкарпная трёхгнёздная завязь с аксиальной плацентацией.[8]

Особенности организации андроцея

В основе андроцея орхидных лежит трёхчленный двухкруговой «лилейный» тип. Андроцей у ныне живущих орхидных претерпел кардинальные изменения по нескольким параметрам от этого исходного типа.

Число фертильных тычинок. Из шести фертильных тычинок андроцея лилейных лишь у наиболее примитивных орхидных осталось три: одна — из внешнего и две — из внутреннего кругов андроцея (Neuwiedia, Apostasioideae). Две фертильные тычинки внутреннего круга имеют виды подсемейства Cypripedioideae. У подавляющего большинства остальных видов семейства имеется лишь одна фертильная тычинка внутреннего круга.

Особенности строения семени

Семена орхидей. Ботаническая иллюстрация из книги «Beiträge zur Morphologie und Biologie der Familie der Orchideen», 1863

Орхидеи имеют крошечные пылевидные семена. Их размеры колеблются в пределах 0,35—3,30 мм в длину и 0,08—0,30 мм в ширину. Ещё мельче зародыш — 0,05—0,26 мм в длину и 0,04—0,19 мм в ширину.

Эндосперм у орхидных претерпел сильные редукционные изменения. Он полностью отсутствует в зрелых семенах, вероятно, у всех представителей этого семейства. Некоторые зачатки эндосперма можно обнаружить лишь на ранних стадиях эмбриогенеза. Только у одной трети из эмбриологически изученных видов наблюдается образование многоклеточного (до 2—10 ядер) эндосперма. У многих видов образуется только первичное ядро эндосперма, которое дегенерирует без дальнейшего деления и абсорбируется развивающимся зародышем.

Семенная продуктивность

Орхидеи являются бесспорными лидерами среди цветковых растений по уровню семенной продуктивности. В одной коробочке у них может образовываться до четырёх миллионов семян.

Жизненные формы

Из жизненных форм доминируют многолетние травы, реже встречаются небольшие кустарники и крупные одревесневающие лианы. Наряду с автотрофными нередко встречаются сапрофитные формы.[8]

Среди тропических видов в оранжерейных условиях выращивания нередко наблюдаются «долгожители» по 70 и более лет. Размеры у орхидных колеблются от нескольких миллиметров до 35 метров (Vanilla planifolia).

По характеру субстрата произрастания различают эпифиты, литофиты и наземные орхидные. Большинство орхидей — эпифиты. Литофиты и наземные жизненные формы составляют значительно меньшую группу. Они распространены преимущественно в умеренных широтах.

Все орхидные вступают в симбиоз с микоризообразующими грибами, которые поставляют растению воду и минеральные соли, получая взамен органические вещества. Есть также микотрофные орхидные, лишённые хлорофилла и фактически паразитирующие на грибе-симбионте (например, гнездовка, а также австралийская орхидея криптантемис, цветущая под землёй). Эпифитные орхидные, как правило, развивают многочисленные воздушные корни, лишённые волосков, зато снабжённые специализированной всасывающей тканью — веламеном. У некоторых эпифитных орхидных листья редуцируются, а функцию фотосинтеза принимают на себя уплощённые зелёные корни (фаленопсис)[6].

Биология

Характер взаимоотношений с грибами

Зародыш в зрелых семенах орхидных полностью лишён эндосперма. Клетки зрелого зародыша содержат только белки и жироподобные вещества. Крахмальные зёрна полностью исчезают из клеток зародыша ко времени его созревания (Андронова, 1988). Таким образом, в зрелых семенах орхидных отсутствуют запасы углеводов, обеспечивающих энергетику делящихся клеток. Это обуславливает неспособность семян у подавляющего большинства видов орхидных к самостоятельному прорастанию без притока органических веществ извне.

Его прорастание и дальнейшее постсеменное развитие полностью обеспечивается за счет определенных микоризообразующих грибов, которые проникают в семена. Иногда, если гриб окажется «сильнее» семечка орхидеи, он убивает его, но чаще орхидея и гриб живут в симбиозе. Некоторые орхидеи так приспособились к грибам, что могут жить без света под землёй, например, гнездовка.

Система опыления

Медоносная пчела (Apis mellifera) опыляет Дремлик болотный (Epipactis palustris)

Система опыления у орхидных отличается высоким разнообразием как по агентам опыления (опылителям), так и по способам привлечения (аттрактации) последних на цветки. Основную роль в опылении орхидных играют насекомые. Главная отличительная особенность системы опыления орхидных — агрегация всей пыльцы пыльника в компактные массы поллинии. Для надёжного прикрепления поллиниев к телу опылителей и успешного их переноса на рыльце у орхидных выработались разнообразные механизмы. Основные их типы были детально изучены и изложены Ч. Дарвином (1884) в его замечательном труде «Различные приспособления, при помощи которых орхидеи опыляются насекомыми».

Особый интерес для исследователей системы опыления у орхидных представляют способы привлечения (аттрактации) опылителей на цветки. Пыльца, собранная в поллиниях, не может быть использована насекомыми для выкармливания потомства. К тому же у подавляющего большинства видов орхидных в нектаро-собирающих структурах (шпорцах) отсутствует нектар. Поэтому на безнектарные цветки орхидных насекомые-опылители привлекаются различными способами обманной аттрактации. У орхидных принято выделять следующие основные синдромы обманной аттрактации: сексуальное привлечение (pseudocopulation), цветковая мимикрия (flower mimicry), обман неопытных опылителей. Это разделение весьма условно, так как у многих видов орхидных нередко бывают задействованы сразу несколько способов обмана.

Сексуальное привлечение

Сексуальный синдром привлечения опылителей в настоящее время известен у ряда родов орхидных Евро-Азии (Ophrys), Австралии (Caladenia , Chiloglottis, Cryptostylis, Drakaea и др.) и Центральной Америки. Наиболее детально он изучен у видов рода Ophrys.

Цветковая мимикрия

Цветковая мимикрия более широко распространена среди безнектарных орхидных. У орхидных с этим синдромом привлечения опылителей цветки или их отдельные части имитируют по окраске/форме/текстуре поверхности нектароносные цветки других растений или другие пищевые субстраты, используемые потенциальными опылителями.

Обман неопытных опылителей

Этот синдром в явной форме впервые был описан L. A. Nilsson (1980) у Dactylorhiza sambucina. Его характерными особенностями являются: яркий поисковый облик цветков/соцветий, наличие на губе ярких ложных указателей нектара (в виде контрастного рисунка или/и окрашенных папиллярных выростов), глубокий хорошо развитый шпорец.

Особенности оплодотворения

После первых эмбриологических исследований орхидных была выдвинута гипотеза отсутствия у них двойного оплодотворения. Распространению этой гипотезы способствовал тот факт, что в зрелых семенах орхидных полностью отсутствует эндосперм. У орхидных неоднократно отмечены случаи невхождения второго спермия в центральную клетку зародышевого мешка. Нередко второй спермий входит в контакт с полярными ядрами и образует вместе с ними в центральной или базальной части зародышевого мешка ядерный комплекс (Навашин,1951; Савина, 1972). Однако примерно у одной трети видов орхидных наблюдается слияние второго спермия с центральной клеткой зародышевого мешка и образование первичной клетки эндосперма.

Гибридизация

Многие виды одного рода и даже представители различных родов легко скрещиваются между собой, образуя многочисленные гибриды, способные к дальнейшему размножению. Большинство гибридов, появившихся за последние 100 лет, создано искусственно с помощью целенаправленной селекционной работы.[9]

Первое искусственное межвидовое опыление произвёл Джон Домини. В 1856 году была создана первая гибридная орхидея Calanthe dominii (Calanthe masuca × Calanthe furcata). Джон Домини работал в течение двадцати лет и произвёл около 25 гибридов, в том числе, в 1863 году, первый межродовый гибрид Laeliocattleya exoniensis (Cattleya mossiae × Laelia crispa)[10].

На 2000 год существовало около 250 000 искусственных гибридов орхидей.[11]

Правила и рекомендации по номенклатуре и регистрации гибридов и сортов орхидей основаны на положениях Международного кодекса ботанической номенклатуры и опубликованы в справочнике Номенклатура и регистрация орхидей[12].

Название гибрида состоит из трёх частей — родового названия (рода или гибридного рода), названия грекса (англ. grex) и названия культивара (клона)[11] (пишется в кавычках). Например: Paphiopedilum maudiae «Queen» (Paphiopedilum lawrenceanum var. hyeanum × Paphiopedilum callosum var. sanderae).

Клоном в цветоводстве называется конкретный представитель грекса, а также его вегетативное потомство (в том числе полученное при помощи массового меристемного клонирования). Официальной международной регистрации подлежат именно грексы, в то время как клонам присуждаются различные награды многими национальными орхидными обществами. На клоны орхидей распространяются международные соглашения о сортах растений, в частности, преследуется фальсификация при продаже[13].

Названия межродовых гибридов создают из названий родов — партнёров по скрещиванию: Odontonia = Odontoglossum × Miltonia. Гибриды, созданные с использованием большого количества родов, иногда называют по имени селекционера: Vuylstekeara = Cochlioda × Miltonia × Odontoglossum (гибрид, зарегистрированный в 1911 году, назван в честь бельгийского садовода-селекционера C. Vuylsteke).

Аббревиатуры гибридных родов, используемых в промышленном и любительском цветоводстве, публикуются на сайте The Royal Horticultural Society. Последние изменения отражены в документе Alphabetical list of standard abbreviations of all generic names. occurring in current use in orchid hybrid registration as at 31st December 2007.

Одним из направлений селекционной работы является получение полиплоидных гибридов, для которых характерен относительно большой размер цветков. Наибольшее число полиплоидных гибридов зарегистрировано среди каттлей, ванд, фаленопсисов, цимбидиумов и у Dendrobium bigibbum[14].

Дата добавления: 2014-03-11; просмотров: 655; Нарушение авторских прав

Мы поможем в написании ваших работ!