Взаимоотношения бактерий с другими организмами

Исследование взаимоотношений между организмами в сообществах является важнейшим направлением экологии. Период бурного развития бактериологии в конце 19– начале 20 столетий совпал с периодом формирования основных направлений дарвинизма и развитием эволюционной теории. Однако в течение длительного времени бактериологи не уделяли внимания общебиологическим проблемам, а эволюционисты игнорировали существование царства бактерий. Это объясняется главным образом тем, что при изучении взаимодействия популяций организмов необходимо знать их генетические особенности, а генетика бактерий возникла недавно.

Существенное общебиологическое значение приобрели выполненные в 30 – е годы прошлого века работы отечественного микробиолога Георгия Францевича Гаузе (1910 – 1986), опубликовавшего в 1934 г. монографии «Борьба за существование». Эта книга стала классической. Им же был сформулирован один из важнейших законов экологии – закон Гаузе, или принцип конкурентного исключения. Этот закон утверждает, что два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если рост численности обоих лимитирован одним и тем же жизненно важным ресурсом, количество и (или) доступность которого ограничены. Впоследствии эта формулировка была несколько расширена в том отношении, что речь может идти не только о питательных ресурсах, но и о любых других факторах среды, лимитирующих развитие организмов. Поэтому принцип Гаузе иногда формулируют следующим образом: два вида не могут сосуществовать, если они занимают одну экологическую нишу. Г.Ф.Гаузе в опытах с простейшими показал, как происходит конкурентное исключение одного вида другим и как, изменяя условия опыта, можно изменить исход этой борьбы. При этом Г.Ф.Гаузе широко использовал математические модели динамики численности двух популяций, конкурирующих за один и тот же пищевой ресурс, предложенные в 1926 г. В. Вольтеррой. Поэтому иногда говорят о принципе Вольтерры – Гаузе.

Как уже говорилось, Г.Ф.Гаузе работал с простейшими. Исследования конкурентных взаимоотношений бактериальных популяций были начаты значительно позже. В последние годы регулярно появляются работы на эту тему как за рубежом, так и в нашей стране. Особенно интенсивно разрабатываются математические модели конкурентных взаимоотношений микроорганизмов учеными Института биофизики СО АН в Красноярске.

Еще начиная с работ Л. Пастера, внимание бактериологов привлекали явления активного угнетения одних микроорганизмов другими – процессы микробного антагонизма.

В 1877 г., работая со своим учеником Ж. Жубером, Л. Пастер обнаружил, что сибиреязвенные бациллы развивались только в стерильной моче, в моче, зараженной другими бактериями, они не могли расти; кроме того, сибиреязвенные бациллы, привитые чувствительному животному вместе с посторонней бактерией, уже не вызывали инфекцию. В. Бабеш в 1885 г. сообщал о существовании молочнокислых бактерий, выделяющих вещества, ингибирующие развитие других бактерий. Позже Илья Ильич Мечников подчеркивал, что болгарская палочка действует антагонистически на другие микробы не только путем образования молочной кислоты, но также в результате выделения ею специальных веществ. В 1899 г. Р. Эммерих и Д. Лоу сообщили о способности Pseudomonas pyocyanea образовать антибиотическое вещество, они называли его пиоцианазой. Пиоцианазу использовали как местный антисептик. Позже стали появляться сообщения об антибиотических веществах, продуцируемых различными бактериями. Однако в течение многих лет эти работы велись не очень интенсивно и не приводили к практически важным результатам.

Изучение микробного антагонизма, начиная с 30 –х годов, является важным направлением в отечественной микробиологии. Большинство отечественных ученых, считали, что антибиотики являются оружием микроорганизмов в борьбе за существование. Исходя из подобных представлений, Г.Ф. Гаузе создал оригинальное эколого-географическое направление в изыскании продуцентов антибиотиков, позволяющее проводить направленные поиски продуцентов новых антибиотиков

С начала 40 –х годов медицина переживает эру антибиотиков, теперь трудно представить себе жизнь человека без использования антибиотиков в тех или иных целях. Накопленные к этому времени наукой сведения об антагонизме микробов были обобщены в опубликованной в 1947 г. монографии З.А. Ваксмана «Антагонизм микробов и антибиотические вещества». Первый оригинальный антибиотик грамицидин С, нашедший широкое применение в медицине, был у нас получен в 1942 г. Г.Ф.Гаузе совместно с М.Г.Бражниковой.

Большое внимание ученых в наше время привлекают также исследования тесных симбиотических взаимоотношений между микроорганизмами.

Формы взаимоотношений микроорганизмов

Нейтрализм (лат. neutralis—не принадлежащий ни тому, ни другому)— взаимоотношения, при которых микроорганизмы, развиваясь в составе одно­го ценоза, не оказывают друг на друга непосредственного влияния. Косвен­ная взаимозависимость организмов при этом неизбежна, поскольку они яв­ляются элементами одного сообщества.

Конкуренция (лат. сопсиггеге—сталкиваться) — взаимоотношения ме­жду организмами одного или разных видов, соревнующихся за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Конкуренция может быть пассивной—потребление ресурсов внешней среды, необходимых обоим орга­низмам или активной—подавление одного другим в результате образова­ния определенных продуктов обмена. В микробиологии понятие конкурен­ции обычно распространяют лишь на взаимоотношения между микроорганиз­мами, хотя возможны конкурентные отношения между микро- и макроорга­низмами, например почвенные микроорганизмы конкурируют с высшими растениями за элементы минерального питания. В результате конкурентных отношений реализуется принцип Вольтерры—Гаузе, в соответствии с которым два вида не могут сосущество­вать, если они занимают одну и ту же экологическую нишу.

Синтрофия (греч. syn—вместе, trophe—пища, питание)—способность двух или более видов бактерий осуществлять такой процесс, который ни один из них не может осуществлять по отдельности. Синтрофия является частным случаем симбиотических взаимоотношений между бактериями.

Симбиоз (греч. symbiosis—совместная жизнь)—различные формы сов­местного существования разноименных организмов, составляющих симбиотическую систему. В этих системах один из партнеров или оба, в определен­ной степени возлагают на другого (или друг на друга) задачу регуляции своих отношений с внешней средой. Основой для возникновения симбиоза могут быть трофические, пространственные и другие типы взаимоотношений. Один из партнеров системы или оба вместе приобретают возможность вы­игрыша в борьбе за существование.

Симбиоз бывает факультативным, когда каждый из организмов при от­сутствии партнера может жить самостоятельно, и облигатным, когда один из организмов (или оба) оказывается в такой зависимости от другого, что самостоятельное существование невозможно. По характеру взаимоотношений между партнерами выделяют несколько типов симбиоза: комменсализм, паразитизм и мутуализм.

Комменсализм (лат. com—с, вместе и mensa—стол, трапеза), т. е. сотрапезничество, форма симбиоза, при которой один из партнеров системы (комменсал) возлагает на другого (хозяин) регуляцию своих отношений с внешней средой, но не вступает с ним в тесные отношения. Основой для комменсальных отношений могут быть общее пространство, cyбстрат, кров, пища. Присутствие комменсала для хозяина остается обычно безраличным, т. е. понятие комменсализм сейчас понимается шире, чем сотрапезничество.

Паразитизм (греч. parasitоs—нахлебник)—форма антагонистических взаимоотношений двух различных организмов, при которой один из них (па­разит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания (среда 1-го порядка) или источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой (среда 2-го порядка). Наблюдается различная степень спе­циализации паразитов (приуроченность к различным органам и тканям) и специфичность паразитов (приуроченность определенного вида паразита к определенным видам хозяина). Считают, что узкая специфичность указывает на давнее происхождение системы. В процессе эволюции паразитической си­стемы наблюдается тенденция к сглаживанию антагонистических отношений между партнерами. Однако даже в самых стабильных системах паразит — хозяин отношения между партнерами построены по принципу неустойчивого равновесия, нарушения которого могут привести к распаду системы и гибели одного или обоих партнеров. Паразиты принимают участие в регуляции чис­ленности популяций хозяев, а иногда определяют направленность микроэволюционных процессов. Паразиты подразделяются на облигатные (обяза­тельные) и факультативные (необязательные).

Мутуализм (лат. mutuus—взаимный)—форма симбиоза, при которой отношения между партнерами характеризуются взаимовыгодностью и ни один из них не может существовать без другого.

Хищничество—такое отношение двух групп организмов, при котором одна использует другую в пищу.

Антагонизм (rp. antagonisma—спор, борьба) — термин, применяемый к таким взаимоотношениям между микроорганизмами, когда один вид задер­живает или полностью подавляет рост другого. Если угнетение взаимно, го­ворят об аменсализме (лат. а—удаление, отказ и mensa—стол, кушание).

В конкурентной борьбе организмы могут следовать г-стратегии (r—показатель скорости логарифмического роста попу­ляции в нелимитирующей среде) или К - стратегии (К—показа­тель верхнего предела численности популяции). При обилии пищи r-стратегии быстро размножаются и получают преимущество, но в неблагоприятных условиях быстро отмирают. К-стратегии расходуют больше ресурсов на поддержание жизнеспособности, размножаются медленнее, но зато лучше сохраняются в неблагоприятных условиях. В зависимости от условий получают преимущество организмы, следующие той или иной стратегии, причем имеют значение изменения среды как в пространстве, так и во времени.

Большое количество грамотрицательных бактерий неизвест­ной систематической принадлежности содержится в тканях губ­ки Verongia, бактерии передаются дочерним губкам, их масса иногда достигает 33% массы хозяина.

Интересен пример совместного «разбоя» представителей двух различных царств природы—бактерии и нематод. Родственные кишечным бактериям представители рода Xenorhabdus являются симбионтами различных видов нематод, патогенных для личи­нок насекомых. X. luminеscens живет в личинках нематоды Heterorhabditis bacteriophora. На третьей стадии развития личи­нок нематоды бактерии находятся в чистой культуре в замкну­том пищеварительном тракте животного. Проникнув в тело на­секомого через пищеварительный тракт или трахейную систему, личинки нематоды внедряются в гемоцель. Бактерии выде­ляются в гемолимфу и, быстро в ней размножаясь, через 1— 3 сут приводят насекомого к гибели. В останках насекомого нематоды проходят последующие стадии развития, размножа­ются и достигают инфекционной фазы. Мертвое насекомое со­держит к этому времени множество нематод и светится от при­сутствия массы бактериальных клеток. Бактерии X. luminescens образуют антибиотическое вещество, препятствующее размно­жению других бактерий, поэтому труп насекомого не гниет. Не­матоды содержат бактерий в кишечнике и тоже светятся, хотя слабее, чем труп насекомого.

Дата добавления: 2014-02-26; просмотров: 2072; Нарушение авторских прав

Мы поможем в написании ваших работ!