Регуляция фотосинтеза

Процессы в хлоропластах при переходе к фотосинтезу. При освещении листьев хлороиласты уже через несколько минут начинают уменьшаться в объеме, становясь более плоскими (дисковидными). Тилакоиды и граны сдвигаются и уплот­няются. Фотоиндуцируемое сокращение хлоропластов объяс­няется возникновением трансмембранных протонных градиен­тов и изменением электрического потенциала мембран хлоро­пластов. Определенная степень сжатия хлоропласта необхо­дима для эффективной работы электронтранспортной цепи и для ее сопряжения с образованием АТР. Транспорт протонов внутрь тилакоидов приводит к подкислению их внутренней полости до рН 5,0 — 5,5 и одновременному подщелачиванию стромы хлоропласта от рН 7.0 в темноте и до рН 8,0 на свету. Вход ионов Н" в тилакоиды сопровождается выходом из них в строму ионов Mg^{2 +} .

Появление NADPH, АТР. 0₂. Mg²⁺ и изменение рН оказывают прямое и опосредованное влияние на реакции фотосинтетического усвоения С0₂ в строме. Экспериментально показано, что фиксация С0₂ изолированными хлоропластами практически не обнаруживается при рН ниже 7,2, но достигает максимальных значений при рН 8,0. Причина этого заклю­чается в изменении активности ряда ферментов, имеющих оптимум рН в слабощелочной среде: рибулозофосфаткиназы (рН 7,9), дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида (рН 7.8), рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазы (рН от 7,5 до 8,0), фруктозо-дифосфатазы (рН 7,5 — 8,5). Повышение рН стромы при освеще­нии хлоропласта приводит к значительному связыванию С0₂ в виде Н₂С0₃ и накоплению НСО,, из которого С0₂ освобождается с помощью карбоангидразы перед карбоксилированием рибулозо-1,5-дифосфата.

АТР участвует в фосфорилировании рибулозо-5-фосфата и ФГК, а также в реакциях, связанных с синтезом сахарозы и крахмала. NADPH необходим для восстановления ФГК до ФГА и для образования малата из щавелевоуксусной кислоты. Mg²⁺ нужен для функциональной активности РДФ-карбокси- лазы, он также принимает участие в синтезе хлорофилла и белков.

Процесс фиксации С0₂ регулируется прежде всего светом (рис.), активирующим ряд ферментов цикла Кальвина: РДФ-карбоксилазу, дегидрогеназу 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, фруктозо-1,6-дифосфатфосфатазу. седогсптулозо-1,7- дифосфатфосфатазу и рибулозо-5-фосфат киназу. Наиболее многообразна регуляция функционирования ключевого фермен­та цикла Кальвина — РДФ-карбоксилазы. Помимо света, фер­мент активируется фруктозо-6-фосфатом, а ингибируется 6- фосфоглюконатом и фруктозо-1,6-дифосфатом. 6-Фосфоглюконат подавляет также активность завершающего цикл фер­мента — рибулозо-5-фосфаткиназы. Наконец, продукт цикла фиксации С0₂ — 3-фосфоглицериновая кислота — положительно влияет на синтез крахмала. Повышение концентрации 0₂ в строме может привести к снижению интенсивности фиксации С0₂ за счет усиления фотодыхания.

Мощное воздействие на клетку, определяющее ее мета­болизм, оказывают образующиеся в хлоропластах АТР, NADPH и ассимиляты. При освещении отношение ATP/ADP в хлоро­пластах резко возрастает и вследствие быстрого обмена энергетическими эквивалентами почти тотчас же может воспроизводиться в цитоплазме, а через нее и в мито­хондриях. Так как оболочка хлоропласта лишь в слабой степени проницаема для АТР, перенос в цитоплазму высоко­энергетической фосфатной связи АТР осуществляется с по­мощью челночного механизма в результате реакции восстановления-окисления между ФГК и ФДА, так как скорость выхода триозофосфатов через мембраны оболочки хлоропластаприближается к скорости свободной диффузии. Одновременно это приводит к транспорту восстановительных эквивалентов (NADH) (рис.).

Переносчиком высокого восстановительного потенциала NADPH может служить система ЩУК-малат, каждый компо­нент которой легко проходит через мембраны, совершая циклические перемещения между хлоропластом и цитоплазмой. В пользу этой гипотезы говорит то, что в хлоропластах находятся NAD⁺- и NADP ⁺ -3aвисимые малатдегидрогеназы .

Появление АТР и восстановительных эквивалентов в цито­плазме приводит к активации на свету таких энерго­потребляющих процессов, как синтез жирных кислот, восстанов­ление нитратов и сульфатов. Общеклеточные нужды могут даже «отзывать» АТР с пути восстановления С0₂, конкурируя с реакциями цикла Кальвина.

Функциональные изменения в клетках мезофилла. Хлоро­пласты большинства растений способны перемещаться в клет­ке в зависимости от интенсивности и направления освещения. Сильный свет вызывает отрицательный фототаксис хлоропластов: они уходят от света, концентрируясь на боко­вых стенках клеток палисадной паренхимы; слабый свет вызывает положительный фототаксис. Предполагают, что осве­щенный хлоропласт меняет свое положение в клетке с по­мощью сократительных белков, связанных с оболочкой хлоропласта и взаимодействующих с сократительными белками цитоплазмы .

Освещенный участок листа временно приобретает электро­положительный заряд, что можно обнаружить, используя внеклеточные электроды. Эта электропозитивная волна тканевого потенциала объясняется гиперполяризацией мембранного потенциала клеток мезофилла и связана с про­цессом фотосинтеза. У альбиносных тканей светозависимая биоэлектрическая реакция отсутствует. Имеются основания счи­тать, что позитивация тканевого потенциала (гиперполяриза­ция МП) есть результат активации Н⁺-насоса в плазмалемме клеток мезофилла. Активный транспорт ионов Н⁺ из цито­плазмы в клеточную стенку лежит в основе механизма по­глощения веществ, необходимых клеткам в пе­риод высокой функциональной активности.

Уже в первые секунды фотосинтеза происходит выход ассимилятов в цитоплазму. После кратковременного фото­синтеза с ¹⁴С0₂ в цитоплазме прежде всего появляются меченые фосфотриозы — ФГК и ФДА, а затем [¹⁴С] фруктозо- 1,6-дифосфат. На изолированных хлоропластах показано, что оболочка хлоропласта практически непроницаема для сахарозы. По-видимому, основным местом синтеза сахарозы в клетке является не хлоропласт, а цитоплазма. На это указывает также присутствие основного сахарозосинтезирующего фер­мента сахарозофосфатсинтетазы и UDP-глюкозопирофосфори- лазы преимущественно в цитоплазме.

Выход предшественников углеводов из хлоропластов в ци­топлазму совершается в виде ФГК, ФГА и ФДА. Дальнейшие превращения, ведущие к синтезу гексозофосфатов и сахарозы, происходят уже в цитоплазме. Аналогичным превращениям могут подвергаться триозофосфаты и в хлоро­пластах, вследствие чего при достаточно интенсивном фото­синтезе в хлоропластах накапливается крахмал, служащий резервом углеводов, предназначенных для экспорта в цитоплазму во вторую очередь. Отложения крахмала часто бывают очень значительными (до 90% от объема хлоропласта). Переполнение крахмалом пластид вызывает обратимые, а позднее и необратимые изменения структуры хлоропластов, что значительно ослабляет фото­синтез. Отрицательное действие избытка крахмала на фото­синтез в пластидах может быть объяснено: I) механическим воздействием на тилакоиды, 2) ухудшением светового режима в хлоропласте, 3) сорбцией ферментов на зернах крахмала, 4) сорбцией ионов, особенно Mg²⁺, необходимых для под­держания высокой активности ферментов, 5) ухудшением диффузии С0₂.

Выходящие из хлоропластов ассимиляты могут использо­ваться в самой фотосинтезирующей клетке двумя путями: 1) в окислительно-восстановительных процессах, что обычно заканчивается освобождением С0₂, 2) для увеличения массы клетки в процессе ее роста и отложения запасных и вторич­ных веществ. Большая часть ассимилятов транспортируется из фотосинтезирующих клеток листа в другие органы и ткани.

Взаимодействие тканей листа при фотосинтезе. Под дей­ствием света изменения происходят не только в клетках мезофилла. Свет выступает одним из важнейших факторов регуляции работы устьиц. При включении света у большин­ства'растений устьица открываются более широко, а при выключении — закрываются. Исключение из правила — растения семейства толстянковых, у которых ночью устьица открыты, а днем закрыты. На движения устьиц влияет и концентрация С0₂: ширина устьичных щелей увеличивается при снижении содержания С0₂ в межклетниках. Открывание устьиц под действием света связано с работой фотосинтетического аппарата в замыкающих клетках. У этиолированных растений свет не влияет на движения устьиц. В замыкающих клетках на свету включается механизм Н⁺-пасоса в плазмалемме, усиливается поглощение К ⁺ и синтез малата, в результате чего возрастает внутриклеточное осмотическое давление и устьица открывают­ся. Увеличение степени открывания устьиц приводит к усилению транеппрации и, следовательно, к более интенсивному поступ­лению воды и веществ по ксилеме из корней в листья, что необходимо для нормальной функциональной активности клеток мезофилла.

Фотосинтетическая деятельность клеток мезофилла обога­щает ткани листа сахарами и другими продуктами фото­синтеза. В результате возрастает функциональная активность проводящих пучков. Теоретически существуют два способа транспорта ассимилятов к проводящим пучкам: по симпласту (через плазмодесмы и цитоплазму последовательного ряда клеток) и по апопласту (по клеточным стенкам). Однако у многих видов растений между клетками мезофилла и флоэмы плазмодесмы развиты крайне слабо или совсем отсутствуют. В апопласте листовой пластинки может находиться около 1/5 сахаров, содержащихся в листе, и значительная доля свободных аминокислот. Клетки листовой паренхимы сравни­тельно легко выделяют ассимиляты в наружную среду и от­носительно слабо их поглощают. Клетки флоэмных окончаний, напротив, способны усиленно поглощать из внешних растворов сахара и аминокислоты против концентрационного градиента с помощью энергозависимых переносчиков. Есть основание считать, что, выходя из паренхимных клеток листа в клеточные стенки, сахароза расщепляется находящейся там инвертазой на гексозы (фруктозу и глюкозу), которые в проводящих пучках вновь образуют сахарозу.

Флоэмные окончания выполняют в листе роль коллекторов, аккумулирующих ассимиляты против градиента концентрации. Ведущая роль в загрузке проводящих элементов ассимилятами принадлежит сопровождающим и паренхимным клеткам флоэмы, а у некоторых видов растений и более специализи­рованным передаточным клеткам. Есть данные о том, что клетки флоэмных окончаний поглощают сахара с участием ионов Н⁺, которые выкачиваются из клеток благодаря работе энергозависимого Н⁺-насоса.

При перегрузке тканей листа ассимилятами интенсивность фотосинтеза снижается.

Листья большинства растений способны медленно пово­рачиваться к свету таким образом, чтобы обеспечить наи­лучшие условия для фотосинтеза. Так возникает «листовая мо­заика». Это происходит за счет роста растяжением клеток в черешке или работы гургорных механизмов в листовых сочле­нениях.

Реализация фотосинтетической функции в целом растении, с одной стороны, определяется значительной генетической и биохимической автономностью структур низших порядков (хлоропласт, клетка), а с другой — сложной системой инте­грации и кооперативных связей фотосинтеза со всеми функ­циями растительного организма. Процессы онтогенеза обеспе­чивают постоянное существование в растительном организме так называемых аттрагирующих (притягивающих питательные вещества) зон. В аттрагирующих центрах происходит либо новообразование и рост структур, либо интенсивный одно­направленный синтез запасных веществ (плоды, клубни, луко­вицы). В обоих случаях состояние аттрагирующих центров определяет величину «запроса» на фотосинтез. Донор асси­милятов (фотосинтез) и их акцептор (процессы роста и от­ложения веществ в запас) представляют собой взаимосвязан­ную систему. Если внешние условия не лимитируют фото синтез, то ведущая роль в его детерминации принадлежит именно эпигенетическим процессам (появлению и развитию новых органов). Это положение может быть проиллю­стрировано многочисленными фактами. Так, удаление молодых початков у кукурузы, плодов у томатов, баклажанов или яблони вызывает значительное и устойчивое снижение фото- сингетической активности листьев. Удаление части листьев растения при сохранении прежней активности аттрагирую­щих центров обычно сопровождается увеличением фотосинте­тической активности оставшихся листьев.

Механизм этих взаимоотношений основан на явлении мета­болической репрессии фотосинтеза. Чем мощнее центры, ат- трагирующие ассимиляты, тем эффективнее фотосинтезирую- щий лист освобождается от ассимилятов, что служит необ­ходимым условием интенсивного фотосинтеза.

Во всех этих процессах важнейшую роль играют фитогор- моны и эндогенные ингибиторы роста и метаболизма (не­которые полифенолы). Участие фитогормонов в процессах фотосинтеза можно представить в виде следующей схемы, предложенной А. Т. Мокроносовым (1983):

Согласно этой схеме, фитогормоны образуются в разных частях растений, в том числе в хлоропластах, и дейст­вуют на процессы фотосинтеза как дистанционно, так и не­посредственно на уровне хлоропластов. Дистанционное дей­ствие осуществляется благодаря регулирующему влиянию фи­тогормонов на процессы роста и развития (эпигенез), на от­ложение веществ в запас, на транспорт ассимилятов, т. е. на формирование и активность аттрагирующих центров. С другой стороны фитогормоны оказывают прямое действие на функ­циональную активность хлоропластов через изменение состоя­ния мембран, активность ферментов, генерацию трансмем­бранного потенциала. Доказана также роль фитогормонов, в частности цитокинина, в биогенезе хлоропластов, синтезе хлорофилла и ферментов цикла Кальвина.

Ряд фитогормонов (индолилуксусная кислота, гибберелли- ны, абсцизовая кислота), а также некоторые физиологически активные фенолы образуются в тканях листа. Такая система создает взаимозависимость всех органов, обеспечивая регуляцию функциональной активности в целом растении.

Экология фотосинтеза. Под экологией фотосинтеза понимают зависимость продуктивности фотосинтеза от факторов внешней среды: интессивности и качества света, концентрации С02, температуры, водного режима тканей листа, минерального питания и др. Влияние этих факторов и адаптация к ним растений очень существенны для растениеводства.

Интенсивность и спектральный состав света. В среднем листья поглощают 80 — 85% энергии фогосинтетически актив­ных лучей солнечного спектра (400 — 700 им) и 25% энер­гии инфракрасных лучей, что составляет около 55% от энер­гии общей радиации. На фотосинтез расходуется 1,5 — 2% по­глощенной энергии (фотосинтетически активная радиация — ФАР) (рис. 3.21).

Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивно­сти света имеет форму логарифмической кривой (рис. 3.22). Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии наблюдается только при низких интенсивностях света. Фото­синтез начинается при очень слабом освещении. Впервые это было показано А. С. Фаминцыным в 1880 г. на установке с искусственным освещением. Света керосиновой лампы оказа­лось достаточно для начала фотосинтеза и образования крахмала в растительных клетках. У многих светолюбивых рас­тений максимальная (100%) интенсивность фотосинтеза наблю­дается при освещенности, достигающей половины от полной солнечной, которая, таким образом, является насыщающей. Дальнейшее возрастание освещенности не увеличивает фото­синтез и затем снижает его.

Анализ световых кривых фотосинтеза позволяет получить информацию о характере работы фотохимических систем и ферментативного аппарата. Угол наклона кривой характери­зует скорость фотохимических реакций и содержание хлоро­филла: чем он больше, тем активнее используется световая энергия. Обычно больше он у теневыносливых растений, оби­тающих под пологом леса, и у глубоководных водорослей. У этих растений, приспособленных к условиям слабого освещения, хорошо развитый пигментный аппарат позволяет активнее использовать низкие интенсивности света.

Активность фотосинтеза в области насыщающей интен­сивности света характеризует мощность систем поглощения и восстановления С02 и определяется концентрацией СО:. Чем выше кривая в области насыщения интенсивности света, тем мощнее аппарат поглощения и восстановления С02. У свето­любивых растений насыщение достигается при значительнобольшей освещенности, чем у теневыносливых. Например, у те­невыносливого печеночного мха маршанции световое насы­щение фотосинтеза достигается при 1000 лк, у светолюбивых древесных растений — при 10 — 40 тыс. лк, а у некоторых вы­сокогорных растений Памира (где освещенность достигает мак­симальных на Земле значений порядка 180 тыс. лк)— при 60 тыс. лк и выше. Светолюбивы большинство сельско­хозяйственных и древесных растений, а также водоросли мелко­водий.

У растений, осуществляющих Q-путь фотосинтеза, насы­щение происходит при более низкой интенсивности света, чем у растений с С₄-путем превращения углерода, высокая фотосинтезирующая активность которых проявляется только при высоком уровне освещенности.

В области светового насыщения интенсивность фото­синтеза значительно выше интенсивности дыхания. При сни­жении освещенности до определенной величины интенсивности фотосинтеза и дыхания уравниваются. Уровень освещения, при котором поглощение СО, в процессе фотосинтеза урав­новешивается выделением С0₂ в процессе дыхания, называется световым компенсационным пунктом. Его величину онределяют при 0,03% СО2 и температуре 20 °С. Значение светового компенсационного пункта неодинаково не только у теневынос­ливых (составляет примерно 1 % от полного света) и свето­любивых растений (около 3 — 5% от полного солнечного света), но и у листьев разных ярусов одного и того же растения, оно зависит также от концентрации СО, в воздухе. Чрез­мерно высокое освещение резко нарушает процесс биосинтеза пигментов, фотосинтетические реакции и ростовые процессы, что в итоге снижает общую продуктивность растений.

Существенно, что даже кратковременное изменение условий освещенности влияет на интенсивность фотосинтеза. Это важное адаптационное свойство позволяет растениям в фито- ценозах полнее использовать свеч . Фотосинтетический аппарат «настраивается» на периодические сдвиги освещенности при ветре, на частоту мелькания бликов в доли секунды.

На ход световых кривых фотосинтеза влияют изменения других факторов внешней среды. Например, при низких темпе­ратурах (12 °С) повышение интенсивности света становится мало­эффективным (рис. 3.23). Температурный оптимум у растений с Cj-типом фотосинтеза лежит в пределах 25 — 35 °С. По­вышение концентрации С0₂ с увеличением освещенности при­водит к возрастанию скорости фотосинтеза (рис. 3.24).

Помимо интенсивности для процесса фотосинтеза важен и качественный состав света. Скорость фотосинтеза в разных участках спектра, выравненных по количеству энер­гии, не одна и та же. Наиболее высока интенсивность фото­синтеза в красных лучах.

Почему именно красные лучи наиболее эффективны для фотосинтеза? Во-первых, потому, что энергия 1 кванта крас­ного света (176 кДж/моль = 42 ккал/моль) вполне достаточна для перехода молекулы хлорофилла на первый синглетный уровень возбуждения 5* (см. рис. 3.4). Затем эта энергия це­ликом может быть использована на фотохимические реакции. Энергия же 1 кванта синего света выше (293 кДж/моль = = 70 ккал/моль). Поглотив квант синего света, молекула хлорофилла переходит на более высокий уровень синглетного возбуждения S*₂, и эта излишняя энергия превращается е теплоту при переходе молекулы в состояние 5*. Энергия 1 кван­та красного света примерно эквивалентна энергии переходе окислительно-восстановительного потенциала системы от Е'о = +0,8 В до Е'о = -0,8 В (см. рис. 3.10). Энергия 1 кван­та инфракрасных лучей уже недостаточна для фотоокислени) воды, но у фотосинтезирующих серных бактерий эта энергия вполне обеспечивает фотоокисленис H2S в процессе фоторедук­ции. Поэтому у серных бактерий фотосинтез с участием бак- тсриохлорофилла осуществляется при действии невидимого для человеческого глаза инфракрасного света.

Во-вторых, красный свет всегда присутствует в лучах пря­мой солнечной радиации. Если солнце находится под углом 90°, то красные лучи составляют примерно '/4 часть пол­ного солнечного света. Если же солнце стоит низко, красные лучи становятся преобладающими. При стоянии солнца под углом 5 ° красный свет составляет ²/₃ от полного (рис. 3.25).

Растения, выращенные на синем и красном свету, существен­но различаются по составу продуктов фотосинтеза. По дан­ным Н. П. Воскресенской (1965), при выравнивании синего и красного света по квантам, т. е. при одинаковых для фото­химической стадии фотосинтеза условиях освещения, синий свет уже через несколько секунд экспозиции активирует включение 14С в неуглеводные продукты — амино- и органические кислоты, главным образом в аланин, аспартат, малат, цитрат, и в более поздние сроки (через минуты) — во фракцию белков, а красный свет при коротких экспозициях — во фракцию раство­римых углеводов и при минутных экспозициях — в крахмал. Таким образом, на синем свету по сравнению с красным светом в листьях дополнительно образуются неуглеводные продукты. Эти различия в метаболизме углерода при действии света разного качества обнаружены у целых растений с С3- и С₄-путями ассимиляции С02, у зеленых и красных водо­рослей; они сохраняются при различных концентрациях С02 и неодинаковой интенсивности света. Но у изолированных хлоропластов различий в образовании крахмала на синем и красном свету не обнаружено. Полагают, что фоторецептором, с деятельностью которого связаны изменения в метаболизме углерода на синем свету у зеленых растений, являют­ся флавины. Скорость фотосинтеза быстро и значительно уве­личивается при добавке небольшого количества (20% от насыщения красного света) синего света к красному. По- видимому, это связано с тем, что фотохимическая стадия фотосинтеза регулируется синим светом.

Концентрация диоксида углерода. СО: является основным субстратом фотосинтеза; его содержание определяет интен­сивность процесса. Концентрация С0₂ в атмосфере составляет 0,03%. В слое воздуха высотой 100 м над гектаром пашни содержится 550 кг С0₂. Из этого количества за сутки растения поглощают 120 кг С0₂. Зависимость фотосинтеза от С0₂ выра­жается логарифмической кривой (рис. 3.26). При концентрации 0,03% интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50% от максимальной, которая достигается при 0,3% С0₂. Это сви­детельствует о том, что в эволюции процесс фотосинтеза фор­мировался при большей концентрации СО> в атмосфере. Кроме того, такой ход зависимости продуктивности фото­синтеза от концентрации С0₂ указывает на возможность под­кормки растений в закрытых помещениях С0₂ для получения большего урожая. Такая подкормка С0₂ оказывает сильное влияние на урожай растений с С₃-типом ассимиляции С0₂ и не влияет на растения с С₄-типом, у которых существует особый механизм концентрирования С0₂ (см. рис. 3.14).

Интенсивность ассимиляции СО? зависит от скорости его поступления из атмосферы в хлоропласты, которая опреде­ляется скоростью диффузии С0₂ через устьица, межклетники и в цитоплазме клеток мезофилла листа. В открытом со­стоянии устьица занимают лишь 1—2% площади листа, осталь­ная поверхность покрыта плохо проницаемой для газов ку­тикулой. Однако при наличии кутикулы С0₂ входит в лист через устьица за единицу времени в таком же количестве, как и без нее. Объясняется это законом Стефана, согласно которому скорость перемещения молекул газа через малые отверстия пропорциональна их окружности, а не площади. Чем меньше отверстие, тем больше отношение окружности к площади. А у края отверстия молекулы в меньшей степени сталкиваются друг с другом и быстрее диффунди­руют. Поэтому через устьице с апертурой (открытостью)перемещаются с большой скоростью. На процессы открывания и закрывания устьиц влияют С0₂, насыщенность тканей водой, свет, фитогормоны (см. 13.6.1).

Температура. Первичные фотофизические процессы фото­синтеза (поглощение и миграция энергии, возбужденные со­стояния) не зависят от температуры. Очень чувствительны к температуре процессы фотосинтетического фосфорилирования. Скорость комплекса энзиматических реакций, сопряженных с восстановлением углерода, при повышении температуры на 10°С возрастает в 2 — 3 раза (Q₁₀ = 2 —3).

Общая зависимость фотосинтеза o r температуры выражает­ся одновершинной кривой (рис. 3.27). Кривая имеет три основ­ные (кардинальные) температурные точки: минимальную, при которой начинается фотосинтез, оптимальную и максималь­ную. Интенсивность фотосинтеза при супероптимальных тем­пературах зависит от продолжительности их воздействия на растения. Нижняя температурная граница фотосинтеза у рас­тений северных широт находится в пределах — 15°С (сосна, ель)... —0,5 °С, а у тропических растений — в зоне низких поло­жительных температур 4 — 8 °С. У растений умеренного пояса в интервале 20 — 25 °С достигается максимальная интенсивност ь фотосинтеза, а дальнейшее повышение температуры до 40 °С приводит к быстрому ингибированию процесса (при 45 °С растения погибают). Некоторые растения пустынь способны осуществлять фотосинтез при 58 °С. Температурные границыфотосинтеза можно раздвинуть предварительным закали­ванием, адаптацией растений к градиенту температур. Наи­более чувствительны к действию температуры реакции кар- боксилирования, превращения фруктозо-6-фосфата в сахарозу и крахмал, а также транспорт сахарозы из листьев в другие органы.

Необходимо отметить, что влияние на фотосинтез света, концентрации С0₂ и температуры осуществляется в сложном взаимодействии. Особенно тесно взаимосвязаны свет, дей­ствующий на скорость фотохимических реакций, и темпера­тура, контролирующая скорость энзиматических реакций. В условиях высокой интенсивности света и низких температур (5— 10 °С), когда главным фактором, лимитирующим скорость всего процесса, являются ферментативные реакции, контроли­руемые температурой, значения Q_t0 могут быть > 4. При более высоких температурах Q₁₀ снижается до 2. При низких ин- тенсивностях света Q_i0 = 1, т. е. фотосинтез относительно не­зависим от температуры, гак как его скорость в данном слу­чае ограничивается фотохимическими реакциями.

Водный режим. Вода непосредственно участвует в фото­синтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Другой аспект влияния содержания воды на фотосинтез состоит в том, что величина оводненности листьев определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления С0₂ в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. В условиях засухи чрезмерная потеря воды листом также вызывает закрывание устьиц под влиянием увеличения содержания в листьяхабсцизовой кислоты в ответ на недостаток влаги. Длитель­ный водный дефицит в тканях листа при засухе приводит к ингибированию нециклического и циклического тран­спорта электронов и фотофосфорилирования и к снижению величины отношения ATP/NADPH за счет большего тормо­жения образования АТР. Максимальный фотосинтез наблю­дается при небольшом водном дефиците листа (порядка 5 — 20% от полного насыщения) при открытых устьицах.

Минеральное питание. Для нормального функционирования' фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Два основных про­цесса питания растительного организма — воздушный и кор­невой — тесно взаимосвязаны. Зависимость фотосинтеза от эле­ментов минерального питания определяется их необходи­мостью для формирования фотосинтетического аппарата (пиг­ментов. компонентов электронтранспортной цепи, каталити­ческих систем хлоропластов, структурных и транспортных белков), а также для его обновления и функционирования.

Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТР, влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления NADP⁴". Вследствие этого его недостаток нарушает про­цесс фотосинтеза.

Железо в восстановленной форме необходимо для про­цессов биосинтеза хлорофилла и железосодержащих соедине­ний хлоропластов (цитохромов. ферредоксина). Дефицит железа резко нарушает функционирование циклического и нецикли­ческого фотофосфорилирования, синтез пигментов и изменяет структуру хлоропластов.

Необходимость марганца для зеленых растений связана с его ролью в фотоокислении воды. Поэтому недостаточность питания по марганцу отрицательно сказывается на интен­сивности фотосинтеза. В реакциях фотоокисления волы необ­ходим также хлор.

Медь входит в состав пластопианина, поэтому у растений дефицит меди вызывает снижение интенсивности фотосинтеза.

Недостаток азота сильно сказывается на формировании пигментных систем, структур хлоропласта и его общей ак­тивности. Концентрация азота определяет количество и ак­тивность РДФ-карбоксилазы.

В условиях недостатка фосфора нарушаются фотохими­ческие и темновые реакции фотосинтеза. Особенно резко дефицит фосфора проявляется при высокой интенсивности света, при этом более чувствительными оказываются темновые реакции. Однако при уменьшении содержания фосфора в два раза интенсивность фотосинтеза снижается в меньшей степени, чем ростовые процессы и общая продуктивность растений. Избыток фосфора также тормозит скорость фотосинтеза, по- видимому, вследствие изменения проницаемости мембран.

Уменьшение содержания калия в тканях сопровождается значительным снижением интенсивности фотосинтеза и нару­шениями других процессов в растении. В хлоропластах разнедостаточно закрываются в темноте, ухудшается вод­ный режим листа, нарушаются все процессы фотосинтеза. Это свидетельствует о нолифункциональной роли калия в ионной регуляции фотосинтеза.

Кислород. Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных условиях при концентрации кислорода 21%. Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фото­синтеза неблагоприятны.

Обычная концентрация 0₂ превышает оптимальную для фотосинтеза величину. У растений с высоким уровнем фото­дыхания (бобы и др.) уменьшение концентрации кислорода с 21 до 3% усиливало фотосинтез, а у растений кукурузы (с низким уровнем фогодыхания) такого рода изменение не влияло на интенсивность фотосинтеза.

Высокие концентрации 0₂ (25 — 30%) снижают фотосинтез («эффект Варбурга»). Предложены следующие объяснения этого явления. Повышение парциального давления 0₂ и уменьше­ние концентрации С0₂ активируют фотодыхание (см. 3.4.4). Кислород непосредственно снижает активность РДФ-карбокси- лазы. Наконец, 0₂ может окислять первичные восстановленные продукты фотосинтеза.

Суточные и сезонные ритмы фотосинтеза. Исследования фо­тосинтеза растений естественных наземных экосистем были начаты в первой четверти XX в. работами В. Н. Лю- бименко, С. П. Костычева и др. Факторы внешней среды, рассмотренные ранее, действуют совместно и в различных сочетаниях. Однако решающую роль играют свет, температура и водный режим.

С восходом солнца интенсивность фотосинтеза возрастает вместе с освещенностью, достигая максимальных значений в 9—12 ч (рис. 3.28). Дальнейший характер процесса опре­деляется степенью оводненности листьев, температурой воз­духа и интенсивностью солнечного света. В полуденные часы интенсивность фотосинтеза не увеличивается: она может оставаться примерно на уровне утреннего максимума (в не­жаркие, облачные дни) или несколько снижаться, но тогда к 16—17 ч наблюдается повторное усиление процесса. Интенсив­ность фотосинтеза падает после 22 ч с заходом солнца.

Дневная депрессия фотосинтеза (если имеет место) свя­зана с нарушениями в деятельности фотосинтетического ап­парата и оттока ассимилятов при перегреве, поскольку температура листьев в этот период может превышать тем­пературу воздуха на 5— 10°С. Если потери воды тканями велики и наблюдается усиление фотодыхания, то устьица в это время закрываются.

Сезонные изменения фотосинтеза, изученные О. В. Зален­ским у растений пустынь л в условиях Арктики, показали, что у пустынных растений они зависят от особенностей онтоге­неза, а у эфемеров с коротким вегетационным периодом максимальные интенсивности фотосинтеза наблюдаются в кон­це марта — середине апреля и совпадают с началом плодо­ношения. У растений, заканчивающих активную вегетацию в начале лета, сезонный максимум фотосинтеза отмечается перед наступлением летнего покоя. У длительно всгетирующих деревьев и кустарников сезонный максимум регистрируется в самом начале жаркого и сухого периода. К осени интен­сивность фотосинтеза постепенно снижается. У арктических растений сезонные изменения фотосинтеза проявляются в сни­жении его интенсивности в начале и в конце периода вегетации, когда растения часто подвержены действию заморозков. Максимум фотосинтеза отмечается в наиболее благоприят­ный период полярного лета.

Эволюция фотосинтеза.Живые организмы способны использовать только химическую и световую. Организмы, которые синтезируют все необходимые им органические вещества называют фототрофними, а те , которым для этого нужна химическая энергия – хемотрофными. Органические вещества возникли раньше, чем живые существа. Проследим как вероятно происходила эволюция жизни на земле. Возраст земли 4,75 млрд Наиболее распространенный элемент – водород, его в1000 раз больше, чем кислорода, поэтому первичная атмосфера земли имела восстановительный характер. Вторичная атмосфера, возникшая в результате выбросов газов из недр имела высокое содержание Н₂О NН₃ СН₄, СО и, возможно С₂N₂ и Н₂S. Во вторичной атмосфере небыло кислорода. В таком виде атмосфера сохранилась 500 млн. лет.

Органохимическая эволюции япродолжалась 500 млн. лет и основой для нее был СН₄ образовавшийся в зеле химическим путем. На вторичную атмосферу воздействовали ультрофиолетовые лучи и коротковолновые лучи которые излучали радиоактивные вещества. Это способствовало органическим синтезам и привело к образованию муравьиной, уксусной и других органических кислот а позже сахаров: гексоз, рибозы, дезоксирибозы и др. Азотистые основания могли тоже возникнуть из смеси метана, аммиака и воды. Очевидно в присутствии фосфатов образовывались АМФ, АДФ и АТФ. Сейчас получены доказательства возможности абиотического возникновения цитохромов и хлорофиллов, которые возникли позже.

В следующем Этапе эволюции, видимо, возникли полимеры. Известно. Что синтез белка может происходить и без контроля нуклеиновыми кислотами. Но многие из древних, полученных абиотическим путем белки имели каталитическую активность. Образование органических веществ происходило на фоне постепенного охлаждения земли и образования мирового океана в раннем докембрии. Под воздействием неприрывного притока энергии в океане происходили хаотические обмены веществ. Постепенно снижался восстановительный характер атмосферы и устанавливалось в мировом океане равновесие реакций. Видимо, в это время завершилась органохимическая эволюция. Это было обусловлено, главным образом, исчерпанием доступный источников энергии.

Озоновый слой стратосферы, который возник вследствие диссоциации воды, существенно снизил поток коротковолновых лучей. Все эти явления совпадали с появлением примитивных форм жизни, которые уже были защищены озоновым экраном от ультрофиолетовых лучей. Первые живые формы были гетеротрофами. При отсутствии кислорода в атмосфере первичным обменом было брожение. Пентозофосфатный путь, первично тоже был тоже формой анаэробной диссимиляции.

Постепенное исчерпание органических веществ в мировом океане означало окончание эволюционного этапа первичной гетеротрофии. Лишь организмы, которые развили механизмы автотрофной ассимиляции смогли продолжить путь своего прогрессивного развития. Порфирины, которые возникли в первичном океане абиотическим путем приобрели важное значение, как компоненты цитохромов и хлорофиллов.

Становление и развитие автотрофных организмов.Вопрос возникновения автотрофного питания дискуссионный. Есть гипотезы К.С. Мережковского и О.С.Фаминцина про симбиогенез и возникновение автотрофного питания путем симбиоза разных прокариот. У некоторых гетеротрофов с участием пигментов возникли функции, фотоорганотрофии (окисления органических веществ). Другие гетеротрофы приобрели возможность переносить электроны на сульфат или нитрат с участием цитохромов, что способствовало хеморедукции. Следует иметь в виду, что тавтотрофное питание не является синонимом фотосинтеза, потому что группа автотрофов разнообразна по способам синтеза органических веществ.

Одно из важнейших условий появления фототрофного оббена – наличие фотохимической активности. Фотохимические реакции и свободные радикалы, которые при этом возникают могли образовывать электрохимический потенциал водорода на мембранах, энергия которого использовалась на синтез АТФ и выведения избытка Nа⁺ . Позже этот механизм мог быть дополненным протонными насосами которые усилили энергетические и восстановительные возможности клетки.

Появление пигментов в клетках обусловило возможность использования света для транспорта Н⁺ через мембрану и формирование трансмембранного потенциала.

Эволюция пигментов.Соединениям типа порферинов, способным поглощать кванты и длительное время находиться в реакционноспособном состоянии принадлежит главное значение в эволюции органических веществ и организмов. Первичные системы куда вошли порфирины с окружающей среды получили благодаря этому существенные энергетические преимущества. С появлением пигментов в клетке начинается автотрофная эра жизни на планете. Считается, что фотоситезирующие организмы возникли в воде. Фототрофный тип биоэнергетики мог возникнуть у разных групп живых организмов. Самостоятельно возникли автотрофы которые осуществляют фоторедукцию и использовали легко окисляемые субстраты Н₂S, СН₄, Н₂ и др. Фотосинтезирующие организмы имели преимущества потому, что жизнедеятельность гетеротрофов привела к истощению абиотически синтезированных органических веществ. Использование на свету органических соединений для создания других соединений следует рассматривать как эволюционно переходный этап между гетеротрофами и автотрофами. Следующий этап автотрофного питания – это способность восстанавливать СО₂ в процессе окисления органических продуктов таких как этанол, пропанол, органические кислоты. Далее, вероятно, возникла способность синтезировать органические вещества из неорганических, то есть возник бактериальный фотосинтез в результате чего фоторедукция становится независимой от наличия органических веществ. При бактериальном фотосинтезе вода еще не используется как донор электронов, так как у бактерий еще нет второй фотосистемы, у них осуществляется лишь циклический транспорт электронов. Вместе с тем, поглощенная энергия у бактерий уже используется на синтез АТФ. Некоторые из современных фоторедукторов в анаэробных условиях переходят к гетеротрофному способу питания, то есть являются факультативными автотрофами. Фоторедукция предшествовала фотосинтезу, доказательством чего является способность некоторых сине-зеленых, зеленых, красных и бурых водорослей совершать фоторедукцию в анаэробных условиях. Современные фотосинтезирующие бактерии, которые не выделяют кислород, встречаются в серных источниках, глубоких водойомах, тогда как на первых этапах эволюции фотосинтеза они были единственными фоторедукторы. Считают, что смена фоторедукции фотосинтезом по типу водорослей объясняется дефицитом восстановителей, то есть диспропорцией между запасами АТФ и восстановительной силы.

Предполагается, что разделение функций фотосистем могло возникнуть в популяциях подвижных фототрофов при подъеме их к поверхности воды где воздействие мутагенных факторов был более значителен. Такие изменения у биоэнергетике были тесно связаны с повышением энергоемкости и конкурентоспособности организмов. Уже у сине-зеленых водорослей формируются основные элементы аппарата фотосинтеза, появляется электрон-транспортная цепь и специфические ферменты. Фотосинтетический аппарат сине-зеленых водорослей – качественно новый прогрессивный этап, поскольку появление ФС2 привело к появлению новой функции – выделению О₂ во время фотоокисления воды.Победе фотосинтетиков в конкурентной борьбе за существование способствовало использование таких легкодоступных субстратов для синтеза органических веществ как СО₂ и Н₂О¸ а также выделение при этом кислорода.

Дата добавления: 2014-02-28; просмотров: 2196; Нарушение авторских прав

Мы поможем в написании ваших работ!