Концентрация ионов водорода

Кислотность сред обитания микроорганизмов

Значение рН, как известно, определяет кислотность и щелочность растворов и представляет собой отрицательный логарифм концентрации ионов водорода. Концентрация ионов водорода в чистой пресной воде 10^{-7 г}* ион\л и, следовательно, рН пресной воды 7. Те значения рН, которые меньше 7, относят к кислотным, а те , которые выше 7, - к щелочным. Следует помнить, что рН – логарифмическая функция, поэтому раствор, который имеет рН 5, будет в 10 раз «кислее» раствора с рН 6.

Кислотность среды является важным фактором, определяющим существование в ней прокариот. Концентрация ионов водорода в окружающей среде действует на организм или непосредственно, или косвенно, через влияние на ионное состояние и доступность многих ионов и метаболитов, стабильность макромолекул. Так, например, при низких значениях рН растворимость таких катионов, как Cu²⁺, Mo²⁺, Mg²⁺, Al³⁺, возрастает и достигает токсичных уровней. Наоборот, при высоких значениях рН растворимость многих катионов необходимых клетке (Fe³⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, Mn²⁺), резко понижается, и они становятся недоступными для организма. От значения рН зависит состояние веществ в окружающей среде. Многие органические кислоты в кислой среде находятся в недиссоциированной форме и легко проникают в клетку, становясь токсичными для нее.

Кислотность различных природных субстратов весьма различна:

Желудочный сок - 1

Черноземные и каштановые почвы, сок креветки -2

Пресная вода -7

Щелочные почвы, экскременты животных, разлагающийся

белок -9 Насыщенный раствор извести -12

Границы значений рН, оптимальных для роста различных представителей прокариот, находятся в пределах приблизительно от 1 до 11. В зависимости от отношения к кислотности среды прокариоты могут быть разделены на несколько групп. Для подавляющего большинства прокариот оптимальной является среда, близкая к нейтральной. Такие организмы называют нейтрофилами. однако рост многих нейтрофилов возможен в средах, значение рН которых лежит в диапазоне от 4 до 9. Типичными нейтрофилами являются штаммы Streptococcus faecalis и многие патогенные бактерии. Многие нейтрофилы способны расти или выживать при значениях рН, лежащих за пределами указанного диапазона. Такие прокариоты считаются кислото- или щелочеустойчивыми – толерантными. К кислотоустойчивым относятся многие грибы, микобактерии. Щелочетолерантны, т.е. устойчивы к значениям рН близким к 9-10, многие из энтеробактерий.

У некоторых видов бактерий адаптация к определенным значениям рН среды привела к тому, что оптимум рН для роста переместился в кислую (рН 4 и ниже) или щелочную (рН от 9 и выше) области. Такие прокариоты названы ацидо- или алкалофильными (кислото- или щелочелюбивыми) соответственно.

Способность к росту при низких или высоких значениях рН обеспечивает организму определенные преимущества, так как в этих условиях мала конкуренция со стороны большинства других организмов. Однако некоторые бактерии – облигатные формы – не просто переносят высокие концентрации Н⁺ или ОН^-, но и нуждаются в этих ионах для роста и стабильности, т.е. это результат эволюционной адаптации.

В природе можно наблюдать развитие бактерий при рН от 1 до 11, тогда как диапазон значений рН их цитоплазмы варьирует в гораздо более узких пределах. Большинство типов белков и других макромолекул бактериальной клетки стабильны и активны в ограниченном диапазоне значений рН , близком к 7,0. Это справедливо и в отношении ферментов, изолированных из облигатных алкалофилов и ацидофилов. Поэтому для осуществления процессов жизнедеятельности бактерий необходимо поддержание стабильного значения рН внутри клетки (рН_i), несмотря на изменения рН в окружающей среде (рН₀) в более или менее широком диапазоне.

У всех известных ацидофилов значение рН_i поддерживается около 6,5, у нейтрофилов – 7,5 и у алкалофилов – 9,5.

До настоящего времени окончательно не выяснено, какие механизмы обеспечивают стабильность рН, а какие активное размножение бактерий при высоких и низких значениях рН₀. Естественно, что наиболее совершенными такие механизмы должны быть у облигатных ацидофильных и алкалофильных бактерий.

Регуляция рН среды у микроорганизмов

При развитии многих аэробных и анаэробных бактерий происходят изменения рН среды, которые могут быть для бактерий благоприятными или неблагоприятными. Уробактерии, активно подщелачивающие среду, ограничивают возможность развития их конкурентов. При развитии бактерий, образующих в процессе метаболизма кислоты, происходит подкисление среды. Уксуснокислые, молочнокислые и др. бактерии таким образом тоже устраняют конкурентов. Продуценты органических кислот обычно относительно устойчивы к кислоте, но возможность регулировки внутриклеточного рН у них ограничена. Это связано с тем, что такие слабые органические кислоты, как уксусная и масляная, при низких значениях рН среды находятся в недиссоциированной форме, свободно проникают в клетку, и гомеостаз внутриклеточного рН становится невозможным. У многих бактерий, образующих органические кислоты, функционируют регуляторные механизмы, ограничивающие накопление кислот в клетке при низких значениях рН среды. Так, виды Clostridium в процессе сбраживания углеводов образуют масляную кислоту до тех пор пока рН внутри клеток не снизится до 5,7-5,5, а затем в качестве основного продукта брожения начинает накапливаться нейтральный n-бутанол.

У ряда бактерий, в том числе у Pseudomonas aeruginosa и стрептококков, обнаружена аргининдезаминазная система, предохраняющая клетки от повреждения при подкислении среды. Эта система катализирует катаболизм аргинина с образованием аммония, СО₂, орнитина и АТФ и сохраняет активность в кислой среде при значениях рН, ниже минимальных, для гликолиза и роста соответствующих бактерий.

Дата добавления: 2014-02-26; просмотров: 778; Нарушение авторских прав

Мы поможем в написании ваших работ!