Молекулярный кислород

По мнению большинства ученых, первые живые организмы на Земле были анаэробами. Эволюция анаэробных фототрофных прокариот привела к возникновению современных цианобактерий, приобретших фотосистему и способных к использованию воды в качестве донора электронов в процессе фотосинтетического восстановления СО₂. Окисление воды в этом процессе приводит к освобождению молекулярного кислорода. Цианобактерии сыграли огромную роль в эволюции биосферы, так как именно в результате их активности сформировалась атмосфера Земли, подобная современной.

Молекулярный кислород явился мощным экологическим фактором, его накопление в атмосфере вызвало прогрессивную эволюцию одних организмов и гибель других.

Клетки любых прокариот, даже строгих анаэробов, способны поглощать О₂. Молекулярный кислород связывают и клетки, убитые нагреванием, в результате чисто химических процессов окисления некоторых соединений, например SH-групп белков. Молекулярный кислород особенно легко реагирует с восстановленными переносчиками электронов, такими, как ферредоксины, НАДН или НАДФН. У анаэробов это может привести к истощению пула восстановленных доноров электронов, необходимых для биосинтеза.

Выступая в роли акцептора электронов, О₂ претерпевает четыре этапа восстановления:

О₂ + 1еО₂

О₂^- + 1е + 2Н⁺ Н₂О₂,

Н₂О₂ + 1е + Н⁺ Н₃О₂ Н₂О + НО^-,

НО^- + 1е + Н⁺ Н₂О.

В невозбужденном состоянии молекулярный кислород нетоксичен, но промежуточные продукты его восстановления являются мощными окислителями.

Частица О₂^- называется супероксиданион-радикалом или просто супероксидом. Установлено, что в бактериальной клетке супероксид генерируется, в частности, при взаимодействии с молекулярным кислородом восстановленных флавинов, хинонов, тиолов, FeS-белков, а также в реакциях, катализируемых рядом флавопротеидных ферментов. Время жизни супероксида в водной среде продолжительнее, чем у других О₂-производных радикалов, поэтому в клетку может проникать супероксид, образованный вне бактерий. Клетки крови животных – гранулоциты, в период активации их дыхания, сопутствующего развитию их в фагоциты, выделяют большое количество супероксида, что способствует гибели захваченных ими бактерий.

Супероксид может участвовать в реакциях, приводящих к различным повреждениям клетки, - в окислении ненасыщенных жирных кислот и SH-групп белков, разрушение в белках триптофановых остатков, повреждений ДНК и т. д.

В присутствии фермента супероксиддисмутазы (СОД) реакция дисмутации супероксида идет со скоростью примерно на 4 порядка выше чем спонтанная. При этом образуется обычный триплетный молекулярный кислород: О₂^- + О₂^- + 2Н⁺Н₂О₂ + О₂.

СОД образуют все аэробные и многие анаэробные бактерии. Некоторые патогенные бактерии, например Nocardia asteroides, используют СОД, синтезируемую ими как экзофермент, связанный с поверхностью клетки или выделяемый в среду, для защиты от фагоцитов, образующих супероксид.

Гидроксильный радикал ОН ^× - самый сильный из всех известных окислителей. Он может проявляться при взаимодействии супероксида с перекись водорода:

О₂^- + Н₂О₂ + Н⁺О₂ + Н₂О + ОН ^×.

Гидроксильный радикал образуется также в реакциях окисления перекиси водорода, катализируемых железосодержащими соединениями:

Н₂О₂ + Fe²⁺ Fe³⁺ + ОН^- + ОН ^×.

Окисление биологически важных молекул под влиянием видимого света в присутствии молекулярного кислорода и красителя – сенсибилизатора получило название фотодинамического эффекта.

Фотодинамический эффект сопровождается повреждением мембран, белков, ДНК в результате окисления аминокислот (метионина, гистидина, триптофана и др.), липидов, нуклеозидов, полисахаридов и др. Клетки могут быть защищены от фотодинамического эффекта молекулами каротиноидов или других аноксидантов. Установлено, что мутанты, лишенные каротиноидов становятся крайне чувствительными к свету в присутствии кислорода.

Наиболее чувствительные к молекулярному кислороду анаэробы не способны расти уже при содержании в атмосфере 0,1% О₂ – это, например, виды рода Treponema, в том числе Tr. denticola. Bacterioides fragilis может расти при содержании О₂ не выше 8%. Некоторые виды анаэробов рода Clostridium могут развиваться только в атмосфере 100%-ного N₂ или СО₂, другие – даже в условиях земной атмосферы, хотя при этом теряют способность к образованию эндоспор. Повсеместное распространение Clostridium в биосфере объясняется тем, что образуемые этими бактериями эндоспоры не чувствительны к кислороду.

Современные анаэробы, даже совершенно не нуждающиеся в О₂ и не способные его использовать, как правило, имеют более или менее эффективные механизмы защиты от О₂. Иногда у них обнаруживают ферменты, разрушающие активированные формы кислорода: каталазу и (или) супероксиддесмутазу. СОД встречается чаще, она обнаружена у анаэробных Actinomyuces sp., Desulfovibrio desulfuricans, Bacterioides fragilis. У B. fragilis синтез этого фермента индуцируется О₂. Небольшую каталазную активность проявляют некоторые виды Clostridium.

Несмотря на то, что земная атмосфера содержит кислород, строгие анаэробы распространены в биосфере столь же широко, как и аэробы, и разнообразие их велико. Поглощение кислорода в ранах аэробными бактериями может создать условия для размножения токсигенных Clostridium и других патогенов.

Многие бактерии являются микроаэрофилами, т.е. используют молекулярный кислород, но способны существовать только при его невысоком содержании.

Микроаэрофилы осуществляют дыхательный метаболизм. К таким микроаэрофилам относятся некоторые бактерии, связанные в своей жизни с организмом человека и животных, в том числе виды Campylobacter. C. fetus лучше всего растет при содержании О₂ 5-10%.

Многие аэробные и факультативно анаэробные бактерии обладают весьма совершенными системами защиты от окислителей и хорошо растут в атмосфере чистого молекулярного кислорода и даже при повышенном давлении О₂. Так, наблюдали стимуляцию роста Staphylococcus aureus и Proteus vulgaris в атмосфере кислорода при увеличении давления до 4 атм. При этом степень чувствительности бактерий к кислороду может в большой степени зависеть, например, от состава среды, рН, температуры. Кроме того, бактерии способны к адаптации, в результате которой их устойчивость к окислителям многократно возрастает.

Дата добавления: 2014-02-26; просмотров: 926; Нарушение авторских прав

Мы поможем в написании ваших работ!