ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЕЧНЫХ РЕЦЕПТОРОВ

Очень важную роль в координации мышечной активности играют обратные связи. С их помощью обеспечивается два вида двигательных функций: поддержание положения (позы) и собственно движения. Нейрофизиологические механизмы организации двигательных функций довольно хорошо изучены. Их понимание позволяет лучше разобраться в рефлекторных механизмах регуляции всех функций. Любой рефлекторный ответ начинается с включения соответствующих рецепторов. Именно с их помощью соответствующие нервные центры получают информацию о сокращении мышц, о положении суставов, о характере мышечного движения.

В каждой мышце обнаруживаются волокна, которые тоньше и короче других. Такие волоконца располагаются небольшими скоплениями, окруженными соединительнотканной оболочкой. Эти структуры называются мышечными веретенами, так как имеют веретенообразную форму. Мышечные волокна в них называют интрафузальными, в отличие от экстрафузальных, из которых состоят рабочая мышца.

Существует два типа интрафузальных волокон, отличающихся по размеру и расположению многочисленных клеточных ядер. Волокна своими концами прикрепляются к экстрафузальным волокнам с помощью как бы маленьких сухожильных полосок соединительной ткани длиной 0,5-1,0 мм.

Каждое веретено связано с одним дендритом. Веточки дендрита связаны с каждым интрафузальным волоконцем (схема). Каждая веточка обматывается вокруг средней части интрафузального волоконца в виде спирали – аннулоспирального окончания. Есть еще афферентная иннервация с помощью других нервных волокон. Они связаны с периферическими частями интрафузальных волокон.

Кроме того, интрафузальные мышечные волокна иннервируются такназываемыми γ-мотонейронами. Один γ-мотонейрон управляет сокращениями нескольких мышечных веретен.

Число мышечных веретен в мышце может достигать нескольких сотен, но в расчете на единицу массы веретен больше в мелких мышцах, отвечающих за тонкое движение (привести примеры).

В участках сухожилий, прилегающих к мышцам, располагаются так называемые рецепторы Гольджи, или сухожильные органы.

Мышечные веретена и сухожильные органы при растяжении мышц усиливают свою деятельность. Кроме того, частота импульсации от мышечных веретен зависит и от скорости растяжения (сокращения) мышц, то есть мышечные веретена передают информацию динамического характера и статического.

При изометрическом сокращении активность веретен снижается, а сухожильных – резко возрастает.

Чувствительность мышечных веретен может меняться за счет γ-мотонейронов, которые управляют сокращением интрафузальных волокон. Укороченное интрафузальное волокно начинает передавать информацию о длине экстрафузальных волокон даже при их укорочении. Причем, разные γ-мотонейроны по-разному влияют на статические и динамические характеристики 2-х типов рецепторных волокон. Один тип волокон становится более чувствительным кскорости растяжения, а другой – к определенному уровню растяжения.

Мышечные веретена передают информацию в ЦНС, используя которую мозг очень точно может управлять мышечным сокращением, регулировать тонус мускулатуры.

Например, при растяжении мышцы возбуждаются мышечные веретена. Волокна от них моносинаптическим путем активируют соответствующие мотонейроны, и мышца сокращается, что приводит к уменьшению ее растяжения. Такой механизм работает в поддержании постоянства тонуса, обеспечивающего сохранение позы. Этот механизм способствует сохранению постоянной длины мышцы, автоматически компенсирует изменение нагрузки на мышцу.

Двигательные рецепторы обеспечивают и регуляцию взаимоотношений между мышцами-антагонистами (реципрокное торможение). Сухожильные органы включают рефлексы, которые способствуют поддержанию постоянства напряжения мышц. Если влияние системы регуляции длины ограничивается обычно одной мышцей и ее антагонистами, регуляция напряжения распространяется на всю конечность. Если возрастает внешняя нагрузка на мышцу, меняется либо длина, либо напряжение мышцы.

Таким образом, рефлекторная дуга, обеспечивающая включение соответствующей мышцы, превращается в рефлекторное кольцо.

Кроме мышечных веретен и сухожильных органов в организации двигательных рефлексов участвуют кожные рецепторы, суставные рецепторы и свободные нервные окончания, расположенные в мышцах.

Соответствующие рефлекторные дуги более сложно устроены, они полисинаптические, и поэтому рефлексы очень пластичны. Раздражение кожных рецепторов, в частности, включает сгибательный рефлекс. Это типичный оборонительный рефлекс, примером которого является рефлекс Тюрка. При этом автоматически тормозятся нейроны разгибателей, и активируются нейроны разгибателей противоположной конечности (что это позволяет сделать?).

Рецепторные образования могут запускать и очень сложные нервные сети. Причем ритм работы нервного ансамбля не зависит от частоты раздражения. Так организована работа локомоторных центров конечностей. Двигательные рецепторы, главным образом, обеспечивают согласованную деятельность этих центров.

Локомоторные центры есть, по-видимому, и у человека. Если раздражать кожу новорожденного, то возбуждение этих центров проявляется в виде шагательного рефлекса новорожденных.

Дата добавления: 2014-11-01; просмотров: 425; Нарушение авторских прав

Мы поможем в написании ваших работ!