Тема 2. Теории и методы интродукции растений

Вопросы темы:

1. Понятие «реинтродукция», «сохранение ex-situ», «сохранение in

– situ», «акклиматизация», «натурализация».

2. Методы интродукции растений.

3. Оценка результатов интродукции растений

Понятие «реинтродукция», «сохранение ex-situ», «сохранение in – situ», «акклиматизация», «натурализация».

Реинтродукция или восстановление-введение растений в места, области, где они ранее произрастали, но исчезли или считаются исчезнувшими.

Сохранение ex-situ – означает сохранение компонентов биологического разнообразия вне из природных местообитаний.

Сохранение in – situ – сохранение компонентов биологического разнообразия (экосистем и природных местообитаний) и поддержание популяций видов в их природном окружении.

Основоположником теории интродукции растений, согласно Н.А. Базилевской (1964), следует считать А. Гумбольдта, который в 1805 г. высказал ряд интересных сообщений по вопросу о переселении растений. По мнению А. Гумбольдта, для успешного переселения растения необходимо, чтобы сумма температур выше 0°С в географическом пункте интродукции была не ниже, чем на родине этого растения.

Из предшественников Ч. Дарвина в области теории расселения растений следует отметить швейцарского ботаника А. Декандоля, считавшего, что условия среды являются определяющими факторами распространения растений (De-Candolle,1855). Он пошёл дальше А. Гумбольдта, отмечая, что каждый вид имеет свою нижнюю границу тепла, при которой начинает развиваться. Для одних видов это +5°С, для других +7°С, для третьих ещё выше. Поэтому Декандоль подсчитывал сумму температур не от нуля, как Гумбольдт, а от минимальной температуры, необходимой для начала развития.

Акклиматизация (от лат. «ad»-к и греч. «klima»-климат)– приспособление организмов к новым условиям существования.

Это суммарная реакция растений на изменившиеся условия среды или воздействия человека при интродукции.

Акклиматизация возможна двумя путями: 1) изменением обмена веществ организмов. Такого рода изменения (модификации) не наследуются и определяется нормой реакции организма. В этом случае происходит натурализация (например, многие злостные и карантинные сорняки и вредители, имеющие широкую норму реакции генотипа и свободно распространяющиеся по планете). При этом генетическая структура популяции или вида не изменяется. 2) изменением генетической структуры вида. Это истинная акклиматизация.

Фактором, определяющим генетическую структуру вида и обусловливающим акклиматизацию является естественный отбор. В онтогенезе акклиматизация определяется богатством генофонда популяции. Некоторое значение при акклиматизации имеют спонтанные мутации, но частота их невелика.

Акклиматизация происходит при переселении организмов в новые для них районы или места, где они ранее были истреблены (реакклиматизация).

Акклиматизация наблюдается при изменении условий обитания, например, при вырубке лесов или посадке лесных полос, орошении пустынь или осушении болот. В этих случаях одни организмы откочевывают или (как растения) гибнут, другие приспосабливаются к новым условиям, т.е акклиматизируются.

Акклиматизироваться могут как культурные виды животных и растений при их интродукции (искусственная акклиматизация), так и дикие виды в природных условиях (естественная акклиматизация) при переселении в новые районы (миграции или кочевки животных, случайный перенос растений человеком, животными, ветром). Еще в глубокой древности кочующие племена переносили с собой семена полезных диких растений и переселяли животных, которые акклиматизировались в новых для них условиях. Расселению животных и растений способствовали позже развитие мировой торговли и средств транспорта.

А. Гумбольдт первым высказал предположение о возможности постепенного перемещения растений из одного климата в другой путём выращивания их на промежуточных станциях (то есть ступенчатую акклиматизацию).

О. Декандоль и его сын А. Декандоль утверждали, что для переселения того или иного вида в новые районы необходим определенный комплекс условий.

Для развития теории и практики акклиматизации большое значение имели труды Ч. Дарвина. Рассматривая способы, которыми достигается акклиматизация растений, он указывает два основных: 1) получение разновидностей, имеющих иную организацию, и 2) «привыкание» к новому климату, без существенных изменений организации. Появление выносливых видов не стоит в прямой связи с изменением климата.

Наоборот, несомненно, появляются разновидности как выносливые, так и нежные. Появившиеся новые разновидности становятся пригодными при акклиматизации двумя различными путями: 1) будучи сеянцами или взрослыми растениями, они уже обладают способностью выдерживать сильный холод, как, например, разновидности плодовых на севере; 2) они могут приспособиться к климату, совершенно непохожему на климат родины, если будут цвести и приносить плоды в более ранние сроки или в более позднее время, уходя от заморозков. Семенному размножению в новых условиях Дарвин приписывает одно из решающих значений при акклиматизации, так как при этом получаются разновидности, подвергающиеся отбору. Только в редких случаях можно наблюдать «привыкание» растений к новому климату без получения разновидностей -привыкание особей, как, например, у виноградной лозы, привезённой с острова Мадейра в Вест-Индию.

В России акклиматизации уделяли значительное внимание в середине 19 века. В 1857 г. К.Ф. Рулье и его ученик А.П. Богданов создали комитет акклиматизации. В 1860 г. по их инициативе стал выходить журнал «Акклиматизация». Известны работы по акклиматизации русских ученых Э.Л. Регеля и А.Н. Бекетова.

Русский ботаник А.Н. Бекетов (1896) очень важным вопросом считал выяснение момента, когда можно сказать, что растение акклиматизировалось. Для полной акклиматизации растение должно пройти весь цикл от семени до семени на открытом воздухе, без оранжерей, достигнуть стадии плодоношения и зрелости семян. При этом надо, чтобы оно росло при различных колебаниях климата, а климат может выразиться только в течение 25 лет.

Теоретические исследования в области акклиматизации получили развитие в бывшем СССР.

И.В. Мичурин и М.Ф. Иванов разработали действенные методы акклиматизации. В акклиматизацию растений крупный вклад внес Н.И. Вавилов. В первые годы организации работ по интродукции растений Н.И. Вавилов (1926, 1960) предложил в качестве её теоретической основы разработанную им теорию центров происхождения культурных растений. Разделяя взгляды Декандоля, Вавилов отождествлял эти центры с очагами наибольшей концентрации разнообразия сортов и разновидностей данного вида. Он также описал многие центры видового разнообразия основных культурных растений, предполагая, что в них сосредоточена природа всех сортов, всех разновидностей данного вида. Н.И. Вавилов выделял 9 центров происхождения культурных растений. Позднее П.М. Жуковский (1970, 1971) добавил ещё 3, среди которых был и европейско-сибирский генцентр. Этот генцентр является родиной кормовых видов красного клевера, люцерны, дикорастущих видов яблони, груши, сливы, вишни, смородины и др.

Акклиматизация растений всегда приводит к расширению ареала. Так, сербская ель, ареал которой был ограничен рекой Дриной (Югославия), легко акклиматизировалась на Северной Европе. В фитоценозах Европы нашли распространение конский каштан, родиной которого является Африка, акация белая из Северной Америки, атласский кедр (из Африки), гигантская секвойя (из Северной Америки) и эвкалипт (из Австралии), хорошо растущие на Черноморском побережье. Благодаря полиморфизму, богатству генофонда (насыщенности мутациями) широкий ареал заняла сирень, родина которой Южная Европа и Малая Азия.

Примером естественной акклиматизации, явившейся результатом естественной гибридизации и полиплоидии, может служить возникновение в одном из первичных центров происхождения культурных растений (Передняя Азия) мягкой пшеницы (Triticum aestinum)и расширения её ареала далеко на Север.

В акклиматизации растений имеют значения климатические факторы (температура и влажность воздуха, количество и распределение осадков, характер снегового и ледяного покровов, движения воздуха), световой режим, тип почвы и состав населяющей её микрофлоры, характер биогеоценоза, а также биологические особенности самих растений. Известно, например, что ксерофиты легче переносят опасные понижения температур, чем влаголюбивые растения.

Акклиматизация растений относится к важным проблемам народного хозяйства, и её успех в значительной степени зависит от совокупности применяемых методов. В работах по акклиматизации плодовых растений Мичурин использован гибридизацию географически и систематически отдаленных форм, привлекая также в скрещивание дикорастущие виды.

На основе гибридизации был акклиматизирован пирамидальный тополь. Применяются такие приемы агротехники, как прививка на устойчивые подвои, чеканка, пинцировка, полив и внесение удобрений, воздействие стимуляторами роста или другими препаратами с целью задержки развития завязей и предохранения их от поздних заморозков, а также культура растений на поливных землях, выращивание их в начальный период акклиматизации в начальный период акклиматизации в закрытом грунте, искусственный обогрев плантаций и ряд других агротехнических приемов.

Большую работу по акклиматизации растений ведут ботанические сады, интродукционные питомники и другие НИИ учреждения, в задачу которых входит составление коллекций местных и иноземных растений и введение их в культуру в новых районах.

В результате их деятельности на Черноморское побережье Кавказа акклиматизированы: чайное дерево, цитрусовые растения, масличный тунг, эвкалипты, бамбуки, камфарный лавр, восточная хурма, некоторые виды пальм. Продвинулось на Север возделывание винограда, черешни, абрикоса и других плодовых растений, из декоративных – конского каштана, разных видов тополя. Особенно большое значение имеет акклиматизация растений на Крайнем Севере, где земледелие считалось невозможным.

Памирский ботанический сад, а также опытные станции горных районов способствовали акклиматизации культурных растений и развитию земледелия в высокогорных районах. Ведутся работы по акклиматизации растений в пустынях. Акклиматизируются и вводятся в культуру новые лекарственные и ароматические растения. Акклиматизация древесных и кустарниковых пород обогатила ассортимент декоративных растений. При помощи акклиматизации в РФ проводится важная работа по преобразованию растительных зон.

Что касается термина «натурализация», введённого А. Декандолем (1855), то разные авторы вкладывают в него различные понятия. Сам Декандоль понимал под натурализацией высшую степень приспособленности интродуцируемого вида, способного в новом районе не только проходить полный жизненный цикл без помощи человека, но и дичать, то есть входить в состав местной флоры и выдерживать конкуренцию с местными видами. Такого же мнения придерживаются и другие авторы (Малеев, 1933; Базилевская, 1964; Харкевич, 1966 и др.).

Интересны на этот счёт также высказывания современных учёных. О приспособлении древесных растений к определённым условиям выращивания сеянцев из семян писал А.Л. Лыпа (1978, с.20):«Растение, пройдя цикл развития от семени к семени в новых, необычных для него условиях, приспосабливается и в ряде поколений приобретает новые черты, которых оно не имело. Изменения, претерпеваемые растением на ранних этапах развития в процессе приспособления к новым условиям, отразятся в ряде поколений и на их наследственной структуре».

Выращивание сеянцев из семян, по данным Н.А. Бородиной (1982), способствует выявлению приспособительных возможностей и у травянистых растений. От многолетних поликарпических растений, дающих семена практически ежегодно, можно получить количественно очень большую репродукцию, в которой реализуются очень многие, если не все, из возможных генетических комбинаций. Получая семена в годы с различными метеорологическими условиями, интродуктор имеет возможность получить растения с разной степенью проявления тех признаков, которые формируются в тесной зависимости от внешних условий. Наконец, многолетние растения дают возможность изучать, как реализуются в онтогенезе заложенные в их генотипе приспособительные возможности.

Известно, что климатические условия в ряде больших и малых районов Земли до известной степени повторяются независимо от разделяющего их расстояния. Это, а также успешное переселение растений из одной области в другую с аналогичным климатом послужил основой для создания теории климатических аналогов как научно-методического руководства для практики интродукции растений.

Впервые такая теория была предложена Майром (Н. Mayer), хотя её методологическое содержание вытекало из обобщений Гризебаха, который доказывал, что сходные климаты творят сходные виды (Шлыков, 1963). Майр устанавливает на поверхности Земли климатически более или менее сходные зоны, специфический характер которых, по его мнению, выражается типом древесной лесной растительности. В соответствии с этим он выделяет зоны пальм, лавра благородного, каштана, бука, пихты и полярную зону. В пределах этих зон, как полагал Майр, переселения растений возможны без особых затруднений, в порядке простой натурализации, которую он отождествлял с простым переносом растений, без какой-либо перестройки их природы.

Опыт интродукции доказывает, что общие соображения Майра по этому поводу отражают действительность более или менее правдоподобно, но его конкретные предложения о фитоклиматическом районировании Земли оказались неудачными. Растения, например, из зоны каштана, как правило, без особых затруднений интродуцировались в зоне бука, и, наоборот, растения зоны бука хорошо себя чувствовали в зоне каштана. Климатические явления внутри каждой из предложенных Майром зон изменяются в столь значительной степени, что все его схемы фитоклиматических аналогов оказались далёкими от реальной действительности. Например, в зону лавра у него входят Япония, Гималаи, восточные и западные штаты США, а также штаты центра США и Южная Европа. Метод климатических аналогов Майра, несмотря на высказывавшиеся рядом авторов замечания (Малеев, 1933; Некрасов, 1980), не утратил своего значения и сегодня (Коропачинский, Встовская, 1983).

А. Павари (A. Pavari) развил идею Майра применительно к схемам фитоклиматического районирования Коппена. Он несколько видоизменил зоны Майра и выделил в них подзоны по признаку средних температур: годовой, самого холодного месяца и среднего минимума. Павари понимал, что помимо температуры, не меньшее значение в распределении растений имеют осадки, поэтому в пределах каждой из приведённых подзон ему пришлось выделить районы, характеризующиеся различными типами выпадения (во времени) осадков: в летнюю половину года; в зимнюю половину года; равномерно в течение года. Таким образом, в одной только зоне оказалось 9 типов аналогичного климата.

Схемы Павари с их дробностью учёта фитоклиматических формаций более точно отражают действительность. Но для целей интродукции, как пишет Г.Н. Шлыков (1963, с.27):«Важен не фитоклимат вообще, а агрономическая типизация климата, в которой нашли бы отражение продолжительность безморозного периода, сила, характер и повторяемость заморозков и морозов, абсолютные минимумы и общий режим температуры, количество осадков и их распределение в течение вегетационного периода и т.д. Всем этим требованиям схемы Майра-Павари явно не соответствуют».

Большим научным вкладом в разработку агроклиматической систематизации территорий явились работы Т.Г. Селянинова (1928,1966). В основу агроклиматических аналогов Селянинов кладёт изотермы января, средние из абсолютных годовых минимумов, суммы тепла за вегетационный период выше 10°С и гидротермический коэффициент. Долгое время основным в подборе исходного материала был метод климатических аналогов.

Серьёзной критике теорию климатических аналогов подверг ещё В.П. Малеев (1933). Он обратил внимание на то, что в областях аналогичного климата произрастают растения, неодинаково приспособленные к местному климату и почве. Одни из них чувствуют себя прекрасно, другие находятся на пути к вымиранию, а при переселении в другие зоны эти различные растения ведут себя так, как будто они происходят из разных зон. С Малеевым согласен и Т.Н. Шлыков (1963), который, в свою очередь, приводит по этому поводу несколько примеров. Так, на Черноморском побережье Кавказа возделываются такие субтропические растения из зоны лавра (Майра-Павари), как лавр благородный, маслина, лимон, апельсин, мандарин, хотя естественная флора этого района гораздо более соответствует зонам каштана и бука.

Если В.П. Малеев видел в теории климатических аналогов её основной недостаток в чрезмерной широте обобщений, то Г.Н. Шлыков, напротив, считает слабым местом этой теории её односторонность. Он отмечает, что эта теория построена, несмотря на все оговорки, не на дедукции, а на индукции, на простом силлогизме: в районе А произрастает растение Б; район А сходен по климату с районом В; ввиду этого растение Б может расти в районе В. В связи с этим Шлыков утверждал, что теория климатических аналогов «истинных соотношений природы растений и климата не отражает и не учитывает, видеть горизонты интродукции она чаще мешает, чем помогает» (Шлыков, 1963, с.28). Однако опыт интродукции показал, что потенциальные экологические и географические возможности растений шире, чем это реализуется в границах современных ареалов, а внешнее сходство климатов нельзя переоценивать.

Немаловажное значение для интродукции имеет характер ареала. В.П. Малеев (1933) различает по типу границ следующие ареалы растений: импедитные, климатические, стационные и ривалитатные. Видов с небольшими ареалами, границы которых имеют непереходимый, импедитный характер, особенно много в горах, отдельные вершины которых в биологическом отношении в связи с их изолированностью можно уподобить островам. Горные хребты и растительные пояса с иными типами растительности являются непреодолимыми препятствиями для расселения многих видов. Климатические границы определяются в первую очередь низкими зимними температурами и недостаточным увлажнением. Стационные границы ареалов определяются главным образом почвенными условиями, в некоторых случаях рельефом. Что касается видов, границы ареалов которых имеют ривалитатный характер, то есть обусловлены неблагоприятными фитоценотическими условиями, то о них ещё Ч. Дарвин писал: «...в своём естественном состоянии виды сдерживаются в пределах их расселения настолько же, если не более, состязанием с другими организмами, как и приспособление к известным климатическим условиям» (Дарвин,1951, С.239).

При перенесении в культуру виды, относящиеся к различным группам, будут вести себя неодинаково. На успешную интродукцию, по крайней мере, при не очень большом удалении от природного ареала, можно рассчитывать в первую очередь в отношении видов, границы ареалов которых имеют импедитный или ривалитатный характер. Стационные границы в культуре могут быть расширены путём применения соответствующей агротехники. Что касается видов, границы ареалов которых определяются климатическими факторами, то здесь требуется уже преобразование природы растения, то есть акклиматизация.

Гуд (Good) развил теорию выносливости, или толерантности растений (Базилевская, 1964). Теория Гуда представляет большой интерес для интродуктора, так как она даёт некоторые предпосылки и для искусственного переноса видов в новые ареалы. В ней заключается мысль, что виды могут занимать только те страны, где внешние условия не находятся в противоречии с их требованиями, или, по выражению Гуда, «с пределами их выносливости». Весь ареал, который может занимать вид по своей природе, Гуд называет потенциальным.

Н.А. Базилевская (1964) «потенциальный ареал вида» Гуда трактует не как приспособленность вида, а в смысле возможностей его перестройки и активного приспособления. Однако с подобной трактовкой термина Гуда не соглашается С.С. Харкевич (1966), утверждая, что существенные изменения растений в новых условиях происходят очень редко. Чаще всего наблюдается увеличение размеров и массы вегетативных (надземных и подземных) органов, а также некоторые изменения генеративных органов. Это является, по-видимому, в первую очередь результатом более благоприятных условий питания и отсутствия межвидовой борьбы в культуре.

2. Методы интродукции растений

Отечественные учёные предложили целый ряд новых методов выбора интродуцентов. В.П. Малеев (1929) разработал метод флорогенетического анализа для целей выбора интродукционного материала: изучение истории флор и видов их слагающих.

В интродукционной работе, особенно в её прогнозе, важное значение имеет изучение жизненных форм и их эволюционных преобразований. И.Г. Серебряков (1955) отмечает, что главным содержанием процесса эволюции жизненных форм является сокращение длительности жизненного цикла скелетных надземных осей. Согласно В.Г. Хржановскому (1964), направление эволюции шло по линии интенсификации хода вегетации и убыстрения цикла развития. Он указывает на целесообразность использования в интродукционной и селекционной работе этих спонтанных процессов и тенденций к превращению жизненных форм. Ю.С. Корзинников (1995), изучая приспособление растений тропического происхождения (цитрусовые, орех и др.) к условиям современных субтропиков, обосновал следующий вывод: приспособление растений к короткому вегетационному периоду происходит путём замедления развития с появлением фазы покоя внутрипочечных побеговых структур.

Ф.Н. Русанов (1950) разработал метод филогенетических или родовых комплексов и метод геоботанических эдификаторов. Первый заключается в мобилизации исходного интродукционного материала по возможности всех или большинства полезных видов какого-либо рода. Теоретическим обоснованием этого метода является следующее: когда привлекаются для испытания в данных конкретных условиях по возможности все виды интересующего рода, то здесь сосредотачиваются представители этого рода, происходящие из разных условий и имеющие разные требования и филогенетические отношения, а также свою историю развития в разных климатических условиях. Изучается реакция видов на новые равные для всех условия. Реагирующие положительно отбираются для дальнейшей работы. По мнению Русанова, 1967, акклиматизация растений в природе включает сложный комплекс явлений, происходящий в растениях под воздействием природных факторов и изменяющий ход формообразовательных процессов. Он связан с геологическими изменениями земной коры, климатическими и прочими сдвигами (Русанов, 1967).

Второй метод основывается на том, что виды-эдификаторы наиболее способны использовать разнообразные условия и поэтому скорее, чем узкоспециализированные виды, могут расти в новых для них условиях. Под эдификаторами понимаются растения, господствующие в массе растительных группировок, распространенных на сотни и тысячи километров по широте и с большим протяжением по меридиану.

М.В. Культиасов (1953) предложил новый метод эколого-исторического анализа флор, опирающийся на то положение, что в растительном организме приспособление разных органов может идти различными путями. Приспособление растения может затрагивать одни органы и не касаться в то же время других. В основу интродукции, по мнению Культиасова, следует положить учение о жизненных формах, позволяющее решить вопрос о приспособлении растений с экологической точки зрения. Культиасов считает, что жизненная форма -это исторически сложившаяся структура растения, приспособленная к данным условиям, способная, поэтому размножаться и существовать в данных условиях. Таким образом, жизненная форма — приспособление направленного характера. Поэтому при выборе материала при интродукции необходимо подбирать такие жизненные формы, которые наиболее отвечают условиям нового ареала. Автор также отмечает, что познание истории формирования конкретных флор на фоне эволюции климата и рельефа страны в прошлом даёт основание для понимания истинной экологической природы слагающих эту флору видов, особенности эволюции их адаптивных признаков и, в конечном счёте, позволяет прогнозировать поведение растений в культуре.

Отталкиваясь от теоретических аспектов эколого-исторического анализа, К.А. Соболевской (1971,1991) был разработан флорогенетический метод.

Указанный метод позволяет разложить исследуемую флору на спектры слагающих её генетических элементов, изучить на различных уровнях, начиная от ценотических и кончая генезисом отдельных видов, и в конечном итоге раскрыть потенциальные возможности данной флоры в целом.

С.Я. Соколов (1957) все методы интродукции подразделяет на методы, не связанные с существенным изменением наследственных свойств и методы, связанные с изменением наследственных свойств.

Непосредственная интродукция, без существенного изменения наследственности, осуществляется путём переноса растения из открытого грунта одной страны в открытый грунт другой с последующим отбором устойчивых индивидуумов (простой перенос по В.И. Мичурину (1948)), путём изменения ритма развития растения (прививка на устойчивые подвои, чеканка, полив водой, специальные удобрения) и путём изменения условий существования соответственно природе растений (стелющаяся форма у древесных, орошение, яровизация, фотопериодизм, укрытие в зимний, весенний или летний период; обогрев плантаций и культура в закрытом грунте).

К указанным С.Я. Соколовым методам, связанным с изменением условий существования, Н.А. Базилевская (1964) относит также некоторые агротехнические приёмы: изменение состава почвы, получение порослевой культуры, черенкование для получения однолетней культуры, траншейная культура и т.д.

К методам интродукции, вызывающим изменение растения, но, согласно С.Я. Соколову, существенно не затрагивающим его наследственную природу, Н.А. Базилевская (1964) относит воздействие стимуляторами роста (для лучшего укоренения, ускорения развития, предотвращение опадения завязи) и разными препаратами, задерживающих развитие завязей (во избежание пагубного действия поздних весенних заморозков).

Непосредственная интродукция, сопровождаемая существенным изменением наследственности, осуществляется путём ступенчатой акклиматизации, изменение наследственности по стадиям яровизации и световой, а также путём вегетативной и, особенно половой, гибридизации, в первую очередь, отдалённой, с последующей направленной культурой гибридов.

3. Оценка результатов интродукции растений

Обобщение результатов интродукционной работы -необходимый этап в практической деятельности каждого исследователя. При подведении итогов интродукции определяется степень приспособленности растений к новым природно-климатическим условиям, выявляется, насколько они сохраняют полезные для хозяйственного использования свойства и признаки.

Для оценки адаптации и возможности выращивания растений в культуре многими авторами предложены ряд шкал (Благовещенский, 1952; Пироженко, 1971; Лапин, Сиднева, 1973; Головкин, 1977; Былов, 1978; Трулевич, 1979; Некрасов, 1980; Сикура, 1982; Шулькина, 1987 и др.).

Среди первых отечественных учёных, предложивших одну из таких шкал, был В.П. Малеев (1933). Главным преимуществом её является то, что она построена с учётом особенностей роста (состояния и изменения вегетативных органов) в зависимости от района выращивания и условий среды. Недостатком этой шкалы, отмеченным и самим автором, является отсутствие полноценного материала с родины растения для сравнения, а также с затруднения с определением жизненности растений, особенно древесных и кустарниковых в молодом возрасте, до наступления генеративной фазы.

Е.В. Вульф (1933) предложил схему оценки интродукции растений, в которой также учтён такой важный показатель, как плодоношение. Вульф установил 4 ступени: I - растения проходят полный цикл развития, образуют жизнеспособные семена и дичают, расселяясь за пределы обрабатываемого участка; II - растения проходят полный цикл развития, образуют жизнеспособные семена и дают самосев на обрабатываемых участках; III -растения проходят полный цикл развития, образуют жизнеспособные семена, но не дают самосева; IV -растения образуют вегетативные органы, но не дают всхожих семян (не цветут или не образуют плодов или не дают всхожих семян).

НА. Базилевская (1950), Н.А. Аврорин (1956), П.И. Лапин (1974) и другие исследователи большое значение при оценке успешности интродукции придают изменению ритма развития растений. Аврорин отметил, что ритм развитая переселённых растений отличается от такового местных видов. Одни виды в новых условиях с каждым годом зацветают всё позднее, другие -в более ранние сроки, причём приобретённый ритм развития закрепляется в последующих поколениях.

П.И. Петухова (1961), Р.Х. Исакова (1966) оценивают успех интродукции по зимостойкости и степени плодоношения растений. С.Я. Соколов (1957) повреждение надземных органов растений неблагоприятными факторами рассматривает по пяти показателям, подземных -по двум. При этом суждение о зимостойкости вида в данных условиях должно быть основано на многолетних наблюдениях за состоянием возможно большего количества особей.

В основу характеристики успешной интродукции древесных растений А.Л. Коркешко (1958) положил показатели роста деревьев по сравнению с их ростом в пределах естественного ареала. При этом им учитывались характер плодоношения и обсеменения растений, а также их морозоустойчивость.

B.H. Головкин (1977) предлагает двенадцатибалльную градацию приживаемости многолетних растений, основанную на показателях цветения и плодоношения. Однако, в этой системе не нашло отражение качество плодоношения, то есть способность растений давать устойчивое семенное потомство.

Н.А. Базилевская (1964) оценивает состояние интродуцентов по десятиступенчатой шкале, в которой первые три ступени совпадают со шкалой Е.В. Вульфа, а остальные имеют следующие формулировки: IV -растения хорошо зимуют, цветут, но не дают всхожих семян или не плодоносят и размножаются только вегетативно; V-растения хорошо переносят зиму, но не цветут; VI -растения летом хорошо цветут, дают всхожие семена, но зимой подмерзают; VII -растения летом растут и развиваются как в предыдущей группе, но зимой вымерзают; VII -растения однолетние для образования семян требуют выращивания рассады в парниках; IX -растения однолетние, но не дают семян даже при рассадном выращивании; X -растения в открытом грунте не удаются.

Интродукционная работа может быть в целом разбита на 2 последовательных этапа: подбор исходного материала и освоение этого материала, то есть собственно интродукция растений в новые природно-климатические условия (Кормилицын, 1959). Позднее широкое распространение получили: -дифференциальный ботанико-географический метод (Вавилов, 1935), заключающийся в сборе обширных коллекций мирового разнообразия различных групп растений, с последующим отбором в конкретных экологических условиях видов, сортов, форм для введения в культуру или использования в селекции; -метод интродукции растений родовыми комплексами и интродукции растительных эдификаторов (Русанов, 1950), близкий к ботанико-географическому методу; -эколого-исторический метод (Культиасов, 1953), подразумевающий рассмотрение экологических особенностей видов в современных условиях и в историческом прошлом; -флорогенетический метод (Кормилицын 1959; Соболевская, 1963), основанный на признании того, что флористический состав, история его формирования и экологические типы в ландшафте района интродукции отражают комплекс экологических условий местообитания растений и потенциальные возможности для обогащения местной флоры;-эколого-географический метод (Аврорин, 1947), состоящий в изучении коллекций растений, представленных большим числом образцов различного географического происхождения, и выявлении на этой основе эколого-географических закономерностей их распределения; -метод интродукции древесных растений восстановлением доледниковых ареалов (Съюорд, 1936, цит.по Гордиенко, Гордиенко, 1986) исходит из восстановления на площади планируемой реинтродукции климатических условий плиоцена и «филогенетической косности» реинтродуцируемых видов. Ряд авторов, указывая на существенные различия растений в разных частях обширных ареалов, подчеркивает важность учета географического происхождения растений (семян), используемых для интродукции (Гурский, 1957; Кормилицын, 1957; Интродуцированные..., 1961; Лапин, 1967), то есть внутривидовой изменчивости (Мамаев, 1973; Путенихин, 1993). Был сформирован обширный арсенал методов изучения реакции растений при интродукции, включающий как полевые (натурные) обследования, так и лабораторное изучение с привлечением разнообразных инструментальных методов. Среди показателей адаптации растений широко рассматриваются эколого-физиологические параметры устойчивости по отношению к стрессам (засухе, высоким и низким температурам), общие структурно-функциональные показатели (анатомо-морфологические, физиологические, биохимические) (Лапин, 1972; Некрасов, 1980). В интродукционном испытании рассматривается характер сезонно-ритмических изменений в развитии вегетативных и генеративных органов растений, совпадение фенофаз интро-дуцентов с сезонными изменениями погодных условий района интродукции (Лапин, 1967; Лучник, 1982; Смирнов, 1985).

Появление новых методов сохранения видов укрепило позиции ботанических садов в области охраны растений, повысило значимость научных исследований и практических работ, таких как реинтродукция, охрана и рациональное использование природных популяций, восстановление естественных сред обитания (Андреев, Горбунов, 2000; Тихонова, Беловодова, 2002). В то же время, проводя исследования в области интродукции растений, нельзя выпускать из поля зрения и вопрос о том, насколько успешно интродуценты формируют плоды, семена, дают самосев, либо размножаются вегетативно в новых для себя условиях, то есть каковы их перспективы «бегства из культуры» и шансы стать источником биологического загрязнения (Колонии и др., 1992).

Таким образом, основной целью оценки итогов интродукции является выделение видового состава растений, устойчивых в новых условиях выращивания, определение их репродуктивной способности, биологической и хозяйственной ценности. Ведущими свойствами растений, которые способствуют адаптации их к новым условиям обитания, является: лабильность, способность к быстрому размножению, физиологическая устойчивость к неблагоприятным факторам, отсутствие высокой специализации и повышенных экологических требований.

Контрольные вопросы:

1. Дать определение понятиям «реинтродукция», «сохранение ex-situ», «in – situ»?

2. Кто является основоположником интродукции растений?

3. Что такое акклиматизация, натурализация?

4. Дать характеристику истинной и ступенчатой акклиматизации?

5. К чему приводит акклиматизация?

6. Приведите примеры акклиматизации растений?

7. В чем суть теорий Майра, Павари, Т.Г. Селянинова, В.П. Малеева?

8. Дайте краткую характеристику теории выносливости Гуда.

9. Перечислите основные методы, используемые в интродукции растений?

10. Как проводится оценка результатов интродукции растений?

Дата добавления: 2014-11-15; просмотров: 2097; Нарушение авторских прав

Мы поможем в написании ваших работ!