Компоненты ЭТЦ хлоропластов, их природа и физико-химические свойства

Цит b6/f комплекс

Имеются сведения о 10 субъединицах цит b₆/f комплекса Функциональный вклад главных хорошо известен. Это железо-серный белок Риске, содержащий [2Fe-2S] кластер, цит. f и цит. b6.

Расположение субъединиц цит b₆/f комплекса в мембране и относительно друг друга показано на Рис. Белок цит f прохо­дит сквозь мембрану, однако большая его часть располагается вне мембраны с люменальной стороны.

Протеин Риске - его значительная часть выступает в люмен, а участок, образуемый 25 аминокислотными остатками, следующими за N-терминальным фрагментом, заякорен в мембрану.

Цит b₆/f комплекс играет важную роль в схеме индукции протонного транспорта внутрь тилакоида. Считают, что образование восстановленных молекул пластохинона в форме радикала Q² сопровождается захва­том двух протонов из вне тилакоидного пространства, в результате чего образуется молекула гидрохинона QH₂, которая путем латеральной миграции вдоль поверхности мембраны перемещается к цит b₆/f комплексу. Перенос электронов с QH₂ на цитохромный комплекс сопровождается освобождением электронов внутрь тиллакоида. Цит b₆/f принимает также участие в циклическом электронном транспорте вокруг ФС1.

Электрон-транспортная цепь — это цепь редокс-агентов, определенным образом расположенных в мембране хлоропластов, осуществляющих фотоиндуцируемый транспорт электронов от воды к НАДФ⁺. Движу­щей силой транспорта электронов по ЭТЦ фотосинтеза являются окислитель­но-восстановительные реакции в реакционных центрах (РЦ) двух фотосистем (ФС). Первичное разделение зарядов в РЦ ФС1 приводит к образованию сильного восстановителя А0, окислительно-восстановительный потенциал кото­рого обеспечивает восстановление НАДФ⁺ через цепь промежуточных пере­носчиков. В РЦ ФС2 фотохимические реакции ведут к образованию сильного окислителя П680, который вызывает ряд окислительно-восстановительных ре­акций, приводящих к окислению воды и выделению кислорода. Восстановле­ние П700, образованного в РЦ ФС1, происходит за счет электронов, мобили­зованных из воды фотосистемой II, при участии промежуточных переносчи­ков электронов (пластохинонов, редокс-кофакторов цитохромного комплекса и пластоцианина). В отличие от первичных фотоиндуцированных реакций раз­деления зарядов в реакционных центрах, идущих против термодинамического градиента, перенос электрона на других участках ЭТЦ идет по градиенту окис­лительно-восстановительного потенциала и сопровождается высвобождением энергии, которая используется на синтез АТФ.

Редокс-агенты ЭТЦ хлоропластов включены в состав трех интегральных мультипептидных комплексов, расположенных в мембранах тилакоидов, — ФС1, ФС2 и цитохромный 6₆/f-комплекс. Кроме того, некоторые компоненты ЭТЦ свободно перемещаются по поверхности мембраны (пластоцианин, ферредоксин) или в ее толще мембраны (пластохиноны) и осуществляют связь между функцио­нальными комплексами.

Свободными компонентами ЭТЦ являются пластохиноны (PQ) осуществляют транспорт электронов между комплек­сом ФС2 и цитохромным комплексом в составе пула пластохинонов. Другой свободный от участия в комплексах пластоцианин (Пц) — водорастворимый белок, содержащий 1 атом меди. Осуществляет перенос электронов по одноэлектронному типу, причем атом меди изменяет свою валентность (Си⁺ Си 2⁺). Пц восстанавливает окисленный пигмент РЦ ФС1 П700 и окисляет цитохром b₆ цитохромного комплекса хлоропластов. К свободным переносчикам относится— ферредоксин (ФД) белок с [2Fe-2S] который осуществляет перенос электронов с ФС 1 на Фермент фер­редоксин-НАДФ-оксидоредуктаза (НАДФОР). Фермент НАДФОР содержит в качестве редокс-кофактора ФАД. Восстанавливает НАДФ⁺ в ФС1. Электроны для восстановления полу­чает от восстановленного ферредоксина (ФД).

Дата добавления: 2014-02-28; просмотров: 793; Нарушение авторских прав

Мы поможем в написании ваших работ!