Светособирающие комплексы

В настоящее время выделено 4 главных типа светособирающих (антенных) комплексов. Два из них, локализованные в ФС1 и ФСП, связывают только молекулы хлорофилла а и β-каротин; два других — белки внешних светособирающих комплексов — связывают хлорофиллы а и b и каротиноиды.

Фотосистема II включает центральный комплекс II {ядро комплекса), содер­жащий димер хлорофилла а П₆₈₀ и хлорофилл-содержащие белки — СР43 и СР47 (внутренние антенны). ФСП имеет также большой внешний антенный комплекс CCKII (LHC II), содержащий хлорофиллы а и b, каротиноиды. Фотосистема I включает центральный комплекс I {ядро комплекса), содержа­щий димер хлорофилла а (П₇₀₀), 2 молекулы β -каротина и около 100 молекул хлорофилла а, расположенных вокруг электрон-транспортной цепи и реакцион­ного центра ФС1 Это внутренняя антенна. Внешний светособирающий комплекс CCKI (LHC I) содержит 80—120 молекул хлорофиллов а и Ь, каротиноиды и состо­ит из 4 субъединиц: Lhca 1, Lhca 2, Lhca 3 и Lhca 4— с молекулярными массами 17 — 24 кДа.

Общий пул LHCII состоит из трех субъединиц I, II, III, соот­ношение которых в высших растениях зависит от условий выращивания. Гетерогенный состав LHCII обнаружен как при исследованиях пигмент-протеинового комплекса, так и на уровне полностью дена­турированных полипептидов.

Отношение хлорофилл/белок в LHCII составляет 12-13 моле­кул пигмента на молекулу белка. Фонд хлорофилльных молекул, связанных с белком, содержит хл. а и Ь почти в равных количествах, а также ксантофиллы — неоксантин и лютеин. Мо­лярное соотношение четырех пигментов — 7:6:1:2. Данные о соотношении хл. а/Ь для LHCII несколько различаются по определениям разных авторов. Эта величина колеблется от 0,9 до 1,4 .

ОРГАНИЗАЦИЯ РЕАКЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ И ФОТОСИСТЕМ

Функциональная структура, обеспечивающаяся протекание первичных про­цессов ФОТОСИНТЕЗА, известна как фотосинтетическая единица (ФСЕ). Она отражает взаи­модействие двух пигмент-белковых комплексов — светособирающего (антен­ного) комплекса и реакционного центра. Понятие ФСЕ было предложено в 1936 г. X. Гаффроном и К. Волем. В последующие годы идея ФСЕ была развита в работах Л.Дюйзенса (1952) — «уницентральная модель» и в работах Р.Клей­тона (1965) — «мультицентральная модель».

Представление о ФСЕ — одно из фундаментальных положений современ­ного фотосинтеза. В его основе лежат две идеи: 1) о групповом функциониро­вании пигментов (была сформулирована по итогам работ Р.Эмерсона и В.Ар­нольда 1943 г., установивших, что в выделении одной молекулы 0₂ участвует комплекс, содержащий 2400 молекул хлорофилла) и 2) о функциональной гетерогенности пигментов. В опытах В. Н.Любименко (1930) с определением ассимиляционного числа (С0₂/Хл) показано, что не все молекулы хлорофил­ла фотохимически активны: 99 % всех пигментов находятся в антенных комп­лексах и выполняют функцию сборщиков энергии, и только около 1 % пиг­ментов, локализованных в реакционных центрах, непосредственно участвуют в процессах преобразования энергии. В результате формируется высокоэффек­тивная система поглощения и преобразования световой энергии в первичных процессах фотосинтеза. Вторым фактором, определяющим высокую кванто­вую эффективность первичных процессов фотосинтеза, является структурно- функциональная организация непосредственно самого реакционного центра.

.

Фотосистема II.

ФС2 организована на двух мембранных белках — D1 и D2. ФС2 включает 4 молекул хлорофилла а: две молекулы образуют димер с максимумом поглощения 680 нм (П₆₈₀), - реакционный центр, две дополнительные молеку­лы хлорофилла располагаются между П₆₈₀ и феофитином связаны с внутрен­ней антенной ФС2 — СР43 и СР47, через которую энергия возбуждения по­ступает в реакционный центр. ФС2 включает два хинона: Q_A и Q_B, а также две молекулы β-каротина и цитохром Ь₅₅₉. Донором электронов для восстановления окисленного П₆₈₀ слу­жит тирозин Z (Tyr_z) остаток аминокислоты белка D1.

При возбуждении П₆₈₀ два электрона и энергия возбуждения передаются петвичному акцептору электронов – феофетину. Окисленный П_{680 становится} способным окислять молекулу воды, забирать у нее 2 электрона. Оптимизацию работы системы окисления воды обеспечивают 3 гидрофиль­ных белка. Эта группа белков, называемых белками водо­окисляющего комплекса она сопряжена с (Мп)₄-комплексом фотоокисления воды. Для работы комплекса необходимы кроме марганца ионы хлора и кальция.

Структурная модель фотосистемы I.

Компоненты этц ФС 1 расположены на трех белках А, В, С. Состав редокс-кофакторов системы ФС1: П₇₀₀ — реакционный центр, первичный донор электронов; это димер хлорофилла а, А0 — первичный акцептор, мо­номер хлорофилла а; А1 — вторичный акцептор - это витамин К филлохинон, а также F_x, F_A, F_B — железосерные белки, содержат 4Fe-4S-кластеры.

Эти редокс-центры образуют цепь, которая пересекает организованный в мембране комплекс ФС1 от люменальной стороны к стромальной.

Согласно новым данным, реакционный центр ФС1 две симметричных ветви переноса элек­трона между П₇₀₀ и F_x: ветвь А и ветвь В. Обе ветви участвуют в переносе электрона от П₇оо к F_x. Между П₇₀₀ и Ао в обеих ветвях обнаружены дополнительные моно­мерные молекулы хлорофилла а (А). Присутствие двух ветвей для на­чального разделения заряда должно удвоить скорость захвата энергии возбужде­ния и тем самым увеличить эффективность разделения зарядов в ФС1.

Дата добавления: 2014-02-28; просмотров: 778; Нарушение авторских прав

Мы поможем в написании ваших работ!