Студопедия

Главная страница Случайная лекция


Мы поможем в написании ваших работ!

Порталы:

БиологияВойнаГеографияИнформатикаИскусствоИсторияКультураЛингвистикаМатематикаМедицинаОхрана трудаПолитикаПравоПсихологияРелигияТехникаФизикаФилософияЭкономика



Мы поможем в написании ваших работ!




Светособирающие комплексы

Читайте также:
  1. Адаптивные комплексы
  2. Воздействие на природно-ландшафтные комплексы
  3. Грузовые комплексы.
  4. ИЗМЕРИТЕЛЬНЫЕ СХЕМЫ, СИСТЕМЫ И КОМПЛЕКСЫ
  5. КУЛЬТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ И КОМПЛЕКСЫ
  6. ЛЕКЦИЯ 3.МЕТОДОЛОГИЯ ЭКОНОМИЧЕСКОГО РЕГИОНИРОВАНИЯ РФ. ОТРАСЛЕВАЯ СТРУКТУРА НАРОДНОГО ХОЗЯЙСТВА. ЕДИНЫЙ НАРОДНОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ КОМПЛЕКС И МЕЖОТРАСЛЕВЫЕ КОМПЛЕКСЫ
  7. ЛЕКЦИЯ 8. ТЕХНИЧЕСКИЕ СРЕДСТВА ОБРАБОТКИ ИНФОРМАЦИИ. ВЫЧИСЛИТЕЛЬНЫЕ МАШИНЫ, КОМПЛЕКСЫ И СЕТИ ОБЩЕГО НАЗНАЧЕНИЯ
  8. Машинные комплексы
  9. Межотраслевые системы (комплексы) стандартов.
  10. Металлургический и химический комплексы США

В настоящее время выделено 4 главных типа светособирающих (антенных) комплексов. Два из них, локализованные в ФС1 и ФСП, связывают только молекулы хлорофилла а и β-каротин; два других — белки внешних светособирающих комплексов — связывают хлорофиллы а и b и каротиноиды.

Фотосистема II включает центральный комплекс II {ядро комплекса), содер­жащий димер хлорофилла а П680 и хлорофилл-содержащие белки — СР43 и СР47 (внутренние антенны). ФСП имеет также большой внешний антенный комплекс CCKII (LHC II), содержащий хлорофиллы а и b, каротиноиды. Фотосистема I включает центральный комплекс I {ядро комплекса), содержа­щий димер хлорофилла а (П700), 2 молекулы β -каротина и около 100 молекул хлорофилла а, расположенных вокруг электрон-транспортной цепи и реакцион­ного центра ФС1 Это внутренняя антенна. Внешний светособирающий комплекс CCKI (LHC I) содержит 80—120 молекул хлорофиллов а и Ь, каротиноиды и состо­ит из 4 субъединиц: Lhca 1, Lhca 2, Lhca 3 и Lhca 4— с молекулярными массами 17 — 24 кДа.

 

 

 

 

Общий пул LHCII состоит из трех субъединиц I, II, III, соот­ношение которых в высших растениях зависит от условий выращивания. Гетерогенный состав LHCII обнаружен как при исследованиях пигмент-протеинового комплекса, так и на уровне полностью дена­турированных полипептидов.

Отношение хлорофилл/белок в LHCII составляет 12-13 моле­кул пигмента на молекулу белка. Фонд хлорофилльных молекул, связанных с белком, содержит хл. а и Ь почти в равных количествах, а также ксантофиллы — неоксантин и лютеин. Мо­лярное соотношение четырех пигментов — 7:6:1:2. Данные о соотношении хл. а/Ь для LHCII несколько различаются по определениям разных авторов. Эта величина колеблется от 0,9 до 1,4 .

ОРГАНИЗАЦИЯ РЕАКЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ И ФОТОСИСТЕМ

Функциональная структура, обеспечивающаяся протекание первичных про­цессов ФОТОСИНТЕЗА, известна как фотосинтетическая единица (ФСЕ). Она отражает взаи­модействие двух пигмент-белковых комплексов — светособирающего (антен­ного) комплекса и реакционного центра. Понятие ФСЕ было предложено в 1936 г. X. Гаффроном и К. Волем. В последующие годы идея ФСЕ была развита в работах Л.Дюйзенса (1952) — «уницентральная модель» и в работах Р.Клей­тона (1965) — «мультицентральная модель».

Представление о ФСЕ — одно из фундаментальных положений современ­ного фотосинтеза. В его основе лежат две идеи: 1) о групповом функциониро­вании пигментов (была сформулирована по итогам работ Р.Эмерсона и В.Ар­нольда 1943 г., установивших, что в выделении одной молекулы 02 участвует комплекс, содержащий 2400 молекул хлорофилла) и 2) о функциональной гетерогенности пигментов. В опытах В. Н.Любименко (1930) с определением ассимиляционного числа (С02/Хл) показано, что не все молекулы хлорофил­ла фотохимически активны: 99 % всех пигментов находятся в антенных комп­лексах и выполняют функцию сборщиков энергии, и только около 1 % пиг­ментов, локализованных в реакционных центрах, непосредственно участвуют в процессах преобразования энергии. В результате формируется высокоэффек­тивная система поглощения и преобразования световой энергии в первичных процессах фотосинтеза. Вторым фактором, определяющим высокую кванто­вую эффективность первичных процессов фотосинтеза, является структурно- функциональная организация непосредственно самого реакционного центра.



 

.

Фотосистема II.

ФС2 организована на двух мембранных белках — D1 и D2. ФС2 включает 4 молекул хлорофилла а: две молекулы образуют димер с максимумом поглощения 680 нм (П680), - реакционный центр, две дополнительные молеку­лы хлорофилла располагаются между П680 и феофитином связаны с внутрен­ней антенной ФС2 — СР43 и СР47, через которую энергия возбуждения по­ступает в реакционный центр. ФС2 включает два хинона: QA и QB, а также две молекулы β-каротина и цитохром Ь559. Донором электронов для восстановления окисленного П680 слу­жит тирозин Z (Tyrz) остаток аминокислоты белка D1.

При возбуждении П680 два электрона и энергия возбуждения передаются петвичному акцептору электронов – феофетину. Окисленный П680 становится способным окислять молекулу воды, забирать у нее 2 электрона. Оптимизацию работы системы окисления воды обеспечивают 3 гидрофиль­ных белка. Эта группа белков, называемых белками водо­окисляющего комплекса она сопряжена с (Мп)4-комплексом фотоокисления воды. Для работы комплекса необходимы кроме марганца ионы хлора и кальция.

 

Структурная модель фотосистемы I.

Компоненты этц ФС 1 расположены на трех белках А, В, С. Состав редокс-кофакторов системы ФС1: П700 — реакционный центр, первичный донор электронов; это димер хлорофилла а, А0 — первичный акцептор, мо­номер хлорофилла а; А1 — вторичный акцептор - это витамин К филлохинон, а также Fx, FA, FB — железосерные белки, содержат 4Fe-4S-кластеры.

Эти редокс-центры образуют цепь, которая пересекает организованный в мембране комплекс ФС1 от люменальной стороны к стромальной.

Согласно новым данным, реакционный центр ФС1 две симметричных ветви переноса элек­трона между П700 и Fx: ветвь А и ветвь В. Обе ветви участвуют в переносе электрона от П7оо к Fx. Между П700 и Ао в обеих ветвях обнаружены дополнительные моно­мерные молекулы хлорофилла а (А). Присутствие двух ветвей для на­чального разделения заряда должно удвоить скорость захвата энергии возбужде­ния и тем самым увеличить эффективность разделения зарядов в ФС1.


<== предыдущая страница | следующая страница ==>
Биогенез хлоропластов подвергается кон­тролю и регуляции со стороны внешних и внутренних факторов. Выделяют световую (фоторегуляция), гормональную и генетическую регуляции | Компоненты ЭТЦ хлоропластов, их природа и физико-химические свойства

Дата добавления: 2014-02-28; просмотров: 778; Нарушение авторских прав




Мы поможем в написании ваших работ!
lektsiopedia.org - Лекциопедия - 2013 год. | Страница сгенерирована за: 0.005 сек.